Маълумот

Чаро фруктолиз аз гликолиз новобаста аст?

Чаро фруктолиз аз гликолиз новобаста аст?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Дар гликолиз, глюкоза пеш аз шикастани минбаъда ба фруктоза-6-фосфат табдил меёбад. Аммо фруктоза, ба ҷои фосфоризатсия шудан ба фруктоза-6-фосфат тавассути глюкокиназа (ва баъдтар тавассути гликолиз ба пируват), фруктоза-1-фосфатро дар реаксияе, ки бо фруктокиназа катализ мешавад, медиҳад.

Чаро ин тавр аст?

Фосфоризатсия кардани фруктоза ба ҳарду пайвастагӣ бояд ҳамон қадар осон бошад. Оё истифодаи як реаксия сарфакоронатар нест, бинобар ин танзими ҳама чиз осонтар мешавад? Азбаски якчанд ихтилолҳо мавҷуданд, ки аз норасоии ферментҳои дар фруктолиз истифодашаванда ба вуҷуд меоянд, оё фишори интихобӣ бар зидди ду роҳи алоҳидаи мубодилаи моддаҳо вуҷуд надорад?

Таҳрир:

Ташаккур барои танқиди Довуд; Ман нофаҳмиро мебинам, ман аслан дар назар доштам, ки ин аст асосан дар ҷигар метаболизм мешавад. Ман аслан манбаи воқеӣ надорам, зеро ман ба бисёр чизҳо дастрасӣ надорам ва қисми зиёди захираҳои онлайн дар паси девори пардохт қарор доранд. Пас аз каме кофтуков ман тавонистам шарҳеро пайдо кунам, ки аксари даъвоҳои маро такрор мекунад. Бубахшед, ки натавонистам бештар таъмин кунам.

Дар ҷигар фруктоза тавассути фруктокиназа зуд ба фруктоза 1-фосфат мубаддал мешавад. Сипас фруктоза 1-фосфат тавассути альдолаза В ба триозҳои дигидроксиацетонфосфат ва глицеральдегид табдил меёбад.

Ҷигар метавонад 40-70% фруктозаи парҳезиро ҳам дар каламушҳо ва ҳам дар одамон истихроҷ кунад. Самаранокии баланди истихроҷи фруктоза аз ҷониби ҷигар ба он вобаста аст, ки ҷигар манбаи асосии GLUT-5 мебошад. Аз ҷиҳати анатомӣ, ҷигар аввалин узвест, ки тавассути рагҳои порталӣ моддаҳои ғизоии ҷаббида гирифта мешавад; бо ин роҳ, он ба истихроҷи фруктоза мусоидат мекунад. Баръакс, ҷигар фоизи камтари истихроҷи глюкозаро барои барқарорсозии гликоген ташкил медиҳад.

Дар боло ду иқтибос аз боби 19 - Гипертриглицеридемияи аз фруктоза ба вуҷуд омада: Барраси. Ин манбаъ инчунин (ҳарчанд норавшан) қайд мекунад, ки фосфатҳои триоза (глицералдегид ва дигидроксиацетонфосфат) метавонанд ба роҳҳо ба монанди гликонеогенез, глюконеогенез ва ғайра ворид шаванд.

То ин лаҳза дар мубодилаи фруктоза қадамҳои маҳдудкунандаи суръат вуҷуд надоштанд ва дар натиҷа, миқдори зиёди субстрат ба вуҷуд меояд, ки ба роҳҳои мубодилаи моддаҳо аз фосфати триоза (яъне гликолиз, гликогенез, гликонеогенез, липогенез ва эфиризатсияи кислотаи равғанӣ) оварда мерасонад. ).

Сарчашмаи дигари тасдиқи ман, ки фруктоза асосан ба фруктоза-1-фосфат метаболизм мешавад (Биохимияи интегралии Elsevier):

Хусусиятҳои беназири алдолаза В Фруктокиназа, ба монанди глюкокиназа, асосан дар ҷигар пайдо мешавад. Баръакси гексокиназа ва глюкокиназа, он шакарро дар мавқеи C-1 фосфор мекунад. Aldolase B, ки хоси ҷигар аст, ҳам дар F1,6-BP ва F1P кор мекунад. Дар бофтаҳои берун аз ҷигар, ба монанди мушакҳо ё бофтаи чарбу, фруктоза тавассути гексокиназа ба F6P фосфоризатсия мешавад.

Ҳамчунин, як ӯҳда имконпазир, аз Фруктоза: ҷаббида ва мубодилаи моддаҳо. Энсиклопедияи ғизои инсон:

Монеаи аллостерикии PFK суръати гликолизро ба таври муассир коҳиш медиҳад ва дар маҷмӯъ азхудкунии глюкозаи ҷигарро коҳиш медиҳад. Баръакс, воридшавии карбонҳои фруктоза тавассути роҳ бидуни ин маҳдудият сурат мегирад.

Истифодаи ферментҳои гуногун (ва аз ин рӯ роҳи дигар) имкон медиҳад, ки танзими гликолиз дар ҷигар бидуни таъсири беасос ба фруктолиз.


Хулоса

  • Сабаби механикии он, ки чаро фруктоза ба фруктоза 1-фосфат ба фруктокиназа табдил меёбад, на аз фруктоза 6-фосфат тавассути гексокиназа. Км арзишҳои фруктоза ва глюкоза барои ферментҳои охирин.
  • Сабаби умумии имконпазири ду роҳи ҷудогонаи мубодилаи моддаҳо ин имкон медиҳад, ки онҳо мустақилона фаъолият кунанд ва танзим шаванд. Гарчанде ки қобили эътимод аст, ман намедонам, ки маълумоти дигар ин ақидаро тасдиқ мекунанд.
  • Тарзи эволютсияи роҳи фруктокиназа як масъалаи тахмин аст. Ман муҳокима мекунам, ки кадом навъҳои бархӯрд ба ин савол дуруст буда метавонанд ва навъҳои далелҳоеро, ки ман беэътибор мешуморам.

"Чаро?" Саволҳо - Эзоҳ барои эҳтиёт

Пеш аз он ки ба ин савол муроҷиат кунам, ман муҳим мешуморам, ки дар бораи "Чаро?" савол аз биология. Ин метавонад дом барои одамони бепарво бошад, агар касе возеҳ набошад, ки оё ба савол объективӣ ё танҳо тахминӣ ҷавоб дода мешавад. Ду намуди асосии саволҳои «Чаро?» вуҷуд доранд:

  • Механизми "Чаро?" саволҳо. Барои ин Саволи SE чунин ба назар мерасад: "Шарҳи механикии далели он, ки фруктоза ба фруктоза 1-фосфат, на ба фруктоза 6-фосфат, дар ҷигар табдил меёбад?"
  • Рационализатсияи «Чаро?» саволҳо. Дар ин ҳолат чунин ба назар мерасад: "Чӣ гуна метавон далели мавҷудияти роҳи алоҳидаи мубодилаи фруктозаро асоснок кард?"

Ба саволҳои механикӣ дар сурати мавҷуд будани мушоҳидаҳои кофии таҷрибавӣ объективӣ ҷавоб додан мумкин аст. Саволҳои рационализатсия наметавонанд.

Рационализатсия барои кӯшиши фаҳмидани мушоҳидаҳо - фароҳам овардани замина барои кори минбаъдаи таҷрибавӣ муфид аст. Он дар таълим ва омӯзиш муфид аст, бинобар ин дар китобҳои дарсӣ ба он зуд-зуд дучор мешавад. Аммо танҳо азбаски он дар китобҳои дарсӣ мавҷуд аст, набояд онро бо далелҳои дар он тавсифшуда баробар ҳисоб кард. Ин танҳо як андеша, тафсир аст, ки бояд аз нуқтаи назари танқидӣ баррасӣ карда шавад. Қабул кардани шарҳи нокифоя хатаре вуҷуд дорад, зеро он танҳо барои чизе пешниҳод шудааст, ки фаҳмидан душвор аст, аммо мо фикр мекунем, ки шарҳе бояд дошта бошад.

Рационализатсияи «Чаро?» саволҳо аксар вақт бо саволҳо дар бораи чӣ гуна чизе омехта мешаванд Эволютсия. Инҳо бояд ба таври равшан фарқ кунанд. Тавзеҳоти рационализатсия ба фоидаи функсионалии система ишора мекунанд, на таърихи эволютсионии он. Агар шарҳи ягона дар робита бо эволютсия бошад, он гоҳ метавонад шарҳи қобили эътимоди эволютсионӣ вуҷуд дошта бошад, аммо асосе надорад.

Ҷавоб ба саволи механикӣ

Фруктоза дар ҷигар ба фруктоза 6-фосфат мубаддал намешавад, зеро он дорои миқдори зиёд аст. Км барои гексокиназа назар ба глюкоза. Ғайр аз он, глюкоза одатан дар консентратсияи баландтар мавҷуд аст ва аз ин рӯ ҳамчун ингибитори рақобаткунанда амал мекунад. Ба ҷои он, тавре ки дар плакат навишта шудааст, фруктокиназаи мушаххас мавҷуд аст, ки онро ба фруктоза 1-фосфат ва як ферменти дигар ба фруктоза 1-фосфат ба глицералдегид ва фосфати дигидроксиацетон табдил меёбад. Глицеральдегид ба глицеральдегид 3-фосфат фосфоризатсия мешавад.

Кӯшиши ҷавоб додан ба саволи рационализатсия

"Чӣ гуна метавон далели мавҷудияти роҳи алоҳидаи мубодилаи фруктозаро асоснок кард?" Тавзеҳоте, ки дар Энсиклопедияи ғизои инсон дода шудааст, ки он ба танзими алоҳидаи истифодаи глюкоза ва фруктоза имкон медиҳад - имконпазир ба назар мерасад, аммо шарҳ намедиҳад, ки дар он шароит барои табдил додани фруктоза ба пируват муфид аст, аммо глюкоза ба, масалан: гликоген. Дар сурати набудани ин ман гуфта метавонам, ки ҳеҷ гуна шарҳи эътимодбахш вуҷуд надорад ва бояд як қатор имкониятҳои гуногунро бодиққат баррасӣ кард:

  • Офаридани ферменте, ки барои фруктоза хос аст, ки ташаккули фруктоза 6-фосфатро катализ мекунад, аз ҷиҳати химиявӣ душвор аст. Ин аз эҳтимол дур аст - мо бо ду молекула ба мисли серин ва треонин кор намекунем.
  • Фруктоза 1-фосфат ба ғайр аз тавлиди энергия дар марҳилаҳои охирини гликолиз вазифаҳо дорад (тақдири метаболикӣ ё нақшҳои танзимкунанда). Харитаи роҳи Kegg чизеро дар робита бо пештара пешниҳод намекунад, аммо вуруд дар Энсиклопедияи ғизои инсон мегӯяд:"Ҳангоме ки фруктоза-1-фосфат ба вуҷуд меояд, он ба пеш ҳаракат мекунад ва фаъолсозии киназа пируватиро афзоиш медиҳад ва ба ин васила гузариши карбон фруктоза ба пируват ва лактатро осон мекунад."Ман ба китоб дастрасӣ надорам, бинобар ин гуфта наметавонам, ки ин далел минбаъд таҳия шудааст ё не. Аммо азбаски киназа пируватӣ инчунин аз ҷониби фруктоза-1,6-бисфосфат (аз фруктоза 6-фосфат тавлид мешавад) фаъол карда мешавад, дар ин ҷиҳат байни фруктоза ва мубодилаи глюкоза фарқияти танзимкунанда вуҷуд надорад.
  • Фруктоза 1-фосфат баъзе нақши танзимкунандаи фруктоза 6-фосфат (ё фруктоза-1,6-бисфосфат) надорад ва аз ин рӯ боиси гардиши гуногуни фруктоза ва глюкоза тавассути гликолиз мегардад. Ин баръакси имкони қаблӣ аст. Дуруст аст, ки фосфофруктокиназа тавассути фруктоза 2,6-бисфосфат, ки аз фруктоза 6-фосфат ба вуҷуд меояд, фаъол мешавад ва аз ин рӯ, ҳангоми баланд будани консентратсияи фруктоза 6-фосфат таъсири пешбаранда ба амал меояд. Аммо он, ки фруктоза 1-фосфат ин таъсир надорад, ба назар чунин менамояд, ки ягон аҳамияте надорад, зеро он фосфофруктокиназаро истифода намебарад. Имконияти дигар дар Энсиклопедияи ғизои инсон пешниҳод шудааст:"Азбаски фруктоза ба роҳи гликолитикӣ дохил мешавад (дертар аз реаксияи фосфофруктокиназа) он ба ферментҳои маҳдудкунандаи суръати глюконеогенӣ, фруктоза-1,6-бисфосфатаза таъсири ингибиторӣ намерасонад."Азбаски ягона молекулаи мувофиқе, ки фруктоза-1,6-бисфосфатаро танзим мекунад, фруктоза 2,6-бисфосфат мебошад, ки онро бозмедорад - далел чунин ба назар мерасад, ки воридшавии фруктоза ба гликолиз тавассути фруктоза 1-фосфат имкон медиҳад, ки глюкозаро барои бофтаҳои дигар истеҳсол кунад. . Чаро ин "чизи хуб" хоҳад буд, аммо ба ман маълум нест.
  • Глицеральдегиди фосфоришуда дар мубодилаи моддаҳо нақшҳои дигар дорад, аз ин рӯ истеҳсоли он новобаста аз глицералдегиди 3-фосфат сарфаи энергия мебошад. Мутаассифона, дигар сарнавиштҳои метаболикии глицеральдегид махсус ва ночизанд ва ба назар чунин менамояд, ки ин имконро дастгирӣ намекунанд.

Хулоса, ман шахсан далели роҳи ҷудогонаи мубодилаи фруктоза ба пируватро дида наметавонам, гарчанде ки ман боварӣ дорам, ки он бояд вуҷуд дошта бошад.

Саволи эволютсионӣ

Биёед саволро барои баррасии далелҳо дар ин соҳа истифода барем. Равишҳое, ки ман пешниҳод менамоям, аслан дуруст буда метавонанд, ки ба механизми воқеӣ марбутанд. Миқдори рӯйдодҳои эволютсиониро метавон баррасӣ кард, ки барои роҳи нави эволютсия бояд ба вуқӯъ оянд - чӣ қадар қадамҳои бештар, ҳамон қадар мушкилтар. (Ман як далели шабеҳро дар ҷавоби дигари SE истифода кардам). Дар ин савол далели ноустувор ин аст:

«Эволютсияи роҳ аз фруктоза то фосфати глицеральдегид тавассути Фруктоза 1-фосфат се марҳиларо талаб мекунад, дар ҳоле ки барои як ферменте, ки фруктозаро ба фруктоза 6-фосфат табдил медиҳад, танҳо як қадамро талаб мекунад.

Агар касе ин далелро қабул кунад, ин маънои онро дорад, ки барои роҳи фруктоза 1-фосфат, ки аз мо дур шудааст, ягон асосе вуҷуд дорад. Гарчанде ки ин бо сабабҳои дигар низ эҳтимол дорад, бояд пурсад, ки оё далел дуруст аст. Оё дар ҳақиқат се ферментҳои алоҳида барои анҷом додани ин эволютсия пайдо шуданд ё шояд баъзе аз ферментҳо аллакай мавҷуд буданд ва ба мақсадҳои дигар хизмат мекарданд?

Ду мисоли маъмулии баҳс, ки ба назари ман беэътибор аст, дар саволи аслӣ ҳастанд.

"Чун як қатор ихтилолҳо мавҷуданд, ки аз норасоии ферментҳои дар фруктолиз истифодашаванда ба вуҷуд меоянд, оё фишори интихобӣ бар зидди ду роҳи алоҳидаи мубодилаи моддаҳо вуҷуд надорад?"

Фишори интихоб бар зидди сабабҳои бемории инсон талаб мекунад, ки онҳо ба зинда мондани намуд таъсири сахт дошта бошанд, то ба синни репродуктивӣ расидани фард боиси марг шаванд ва ба одамони ибтидоӣ мувофиқ бошанд. Ихтилоли хурди норасоии фермент дар мубодилаи фруктоза ё ҳатто ихтилолҳое, ки аз истеъмоли аз ҳад зиёди сахароза ба вуҷуд меоянд, комилан фишори селективиро ба вуҷуд намеоранд. Тавре маълум мешавад, фруктокиназа (EC 2.7.1.3) дар табиат ба таври васеъ паҳн шудааст - Агар касе мубодилаи фруктозаро дар пашшаҳои мевагӣ дар KEGG ҷустуҷӯ кунад, шумо метавонед ба рӯйхати тӯлонии намудҳое, ки фермент мавҷуд аст, пайравӣ кунед. Нуктае, ки ман фикр мекунам, ки ин нишон медиҳад, дар он аст, ки барои эволютсияи биохимиявӣ бояд фикр кард, ки роҳ кай ва дар куҷо пайдо шудааст.

Намунаи дуюми баҳс, ки ман онро беэътибор мешуморам, ин аст

"Оё истифодаи як реаксия сарфакоронатар нест, то ҳама чизро танзим кардан осонтар бошад?"

Ман ин навъи баҳсро ҳамчун "бозии Худо" ё "дуюм тахмин кардани табиат" меномам, зеро ба назари ман, он фарз мекунад, ки шахс дар як ҷойгоҳи дониш ва хирад аст, ки касе метавонад тарҳи оптималии ҳаётро пешниҳод кунад.

Ба кадом маъно иқтисодӣ? Оё консепсияи мо дар бораи иқтисодиёт хусусияти барҷастаест, ки эволютсияи ширхӯронро пеш мебарад? Дар мубодилаи моддаҳои ҳайвонот реаксияҳои сершумор ва изоферментҳо мавҷуданд. Эҳтимол, аксуламалҳои «беҳудаи» энергия ё маводи истеъмолкунанда, ба монанди пайвандкунӣ дар ҳама ҷо ҳастанд. Ва танзими мубодилаи мобайнӣ дар мураккабии худ ҳайратангез аст. Танзимот пас аз роҳҳо ба таври возеҳ таҳаввул ёфт ва ба назар чунин мерасад, ки "осонии" ин кор қувваи пешбарандаи эволютсия набуд.

Дарси ман аз ин бармеояд, ки ҳатто донишмандтарин олими молекулавӣ дар ҳолати заиф аст, то бигӯяд, ки чӣ аз ҷиҳати иқтисодӣ ё муассир аст ва пешгӯии натиҷаро аз мубодилаи фоида/харҷ, табиат корҳоро "беҳтар" мекунад ё кардааст. . Ва гуфтан душвор аст, ки чӣ «беҳтар» аст.


Вақте ки глюкоза ба ситоплазмаи ҳуҷайраҳо интиқол дода мешавад, он ба ду молекула тақсим мешавад. пируват. Ин раванд номида мешавад гликолиз (глико- барои глюкоза ва -лизис, маънои ҷудо шудан). Гликолиз амали ҳамоҳангшудаи бисёр ферментҳои гуногунро дар бар мегирад. Вақте ки ин ферментҳо ба шикастани молекулаи глюкоза шурӯъ мекунанд, воридшавии ибтидоии энергия талаб карда мешавад. Ин энергияи ибтидоӣ аз ҷониби молекулаҳои ATP дода мешавад.

Гарчанде ки ду молекулаи ATP барои пеш рафтани гликолиз истифода мешаванд, дар ҷараёни реаксия чор молекулаи ATP бештар ба вуҷуд меоянд, ки дар натиҷа як молекулаи глюкоза ду АТФ истеҳсол мешавад. Илова ба ATP, ду молекулаи NAD+ коҳиш ёфта, NADH-ро ташкил медиҳанд. Вақте ки молекула коҳиш меёбад, ба он электронҳо илова карда мешаванд. Электронҳо заряди манфӣ доранд, бинобар ин онро &ldquoreduction&rdquo меноманд. Вақте ки NAD + ба NADH коҳиш меёбад, ба он ду электрони энергияи баланд, ки аз шикастани пайвандҳои глюкоза ба даст омадаанд, илова карда мешаванд. Яке аз он электронҳои манфии заряднок бо заряди мусбат (+) дар NAD+ мувозинат карда мешавад. Дигар бо илова кардани протон ((ce)) ба молекула. Азбаски NADH ду электрони энергияи баланд дорад, онро аксар вақт ҳамчун як меноманд интиқолдиҳандаи электрон.

Роҳҳои алтернативӣ: Ферментатсия

Дар ин лаҳза ҳуҷайраҳо тафтиш мекунанд: Оё оксиген вуҷуд дорад ё не? Дар акси ҳол, баъзе организмҳо метавонанд равандеро гузаранд ферментатсия. Ҳангоми ферментатсия, гликолиз ягона қисми тақсимоти глюкоза мебошад, ки ҳуҷайра метавонад онро иҷро кунад. Ҳамин тариқ, аз ҳар як молекулаи глюкоза танҳо ду ATP холис ба даст овардан мумкин аст. Барои идома додани ферментатсия, ҳуҷайра бояд NAD + -ро барқарор кунад, ки барои гликолиз лозим аст.

Ду роҳи асосӣ барои барқарор кардани NAD + вуҷуд доранд. Дар бадани шумо ҳуҷайраҳо метавонанд NAD+-ро тавассути тавлиди лактат ва (ce). Ин номида мешавад ферментатсияи кислотаи лактикӣ, гарчанде ки кислотаи лактикӣ ҳеҷ гоҳ воқеан тавлид намешавад, аз ин рӯ он каме нодуруст аст. Баъзе бактерияҳо, ба монанди Lactobacillus, инчунин кодиранд, ки ин намуди ферментатсияро анҷом диҳанд.

Тайёр кардани йогурт бо ферментатсияи кислотаи лактикӣ

Як миқдор ширро ба колба гузоред ва як қошуқ йогурт илова кунед. Бодиққат омехта, пӯшед ва дар муҳити гарм ҷойгир кунед. Дар давоми 24 соати оянда қанди шир ба лактат ва ионҳои H+ фермент карда мешавад. Ин ширро ғафс мекунад ва турширо илова мекунад, йогурт месозад.

Чаро қошуқи йогуртро барои оғоз кардан илова кардед? Ин ба шир чӣ илова кард, ки барои ферментатсия имкон медиҳад?

Чаро ба шумо лозим омад, ки онро дар муҳити гарм ҷойгир кунед?

Ба фикри шумо, навъи шире, ки шумо истифода мебаред, ба вақти гирифтани йогурт таъсир мерасонад? Ҷавоби худро шарҳ диҳед.

Роҳи дигари барқарорсозии NAD+ истеҳсоли (ce) ва этанол (спирт). Баъзе хамиртурушҳо, ба монанди Saccharomyces cerevisea, ин намуди корро иҷро мекунанд ферментатсияи спиртӣ вақте ки онҳо ба оксиген дастрасӣ надоранд.

Тасвири (PageIndex<2>): Ферментатсияи спиртӣ, Дэвид Кармак [CC BY-SA 3.0]

Тарҳрезии таҷрибавӣ: Меъёрҳои ферментатсияи спиртӣ

Барои ин озмоиш шумо кӯшиш хоҳед кард, ки ба саволи зерин ҷавоб диҳед:

&ldquoКадом омилҳо ба суръати ферментатсия аз хамиртуруш таъсир мерасонанд?&rdquo

Шумо интихоби яке аз дуро доред тағирёбандаҳои мустақил. Тағйирёбандаи мустақил ин тағирёбандаест, ки шумо дар бораи он саволҳо медиҳед. Он бояд ягона чизе бошад, ки шумо байни гурӯҳҳои табобатии худ фарқ мекунед:

Чаро доштани танҳо як тағирёбандаи мустақил муҳим аст?

Барои тағирёбандаи вобаста, шумо гирду атрофи пуфакро, ки болои колбаи ферментатсияи шумо гузошта шудааст, чен мекунед. Тағйирёбандаи вобаста онест, ки шумо барои муайян кардани таъсири тағирёбандаи мустақил ба табобатҳои гуногуни шумо чен мекунед.

Чаро гардиши пуфак нишондиҳандаи хуби суръати ферментатсия хоҳад буд? Пуфак чӣ ҷамъоварӣ хоҳад кард?

Тағйирёбандаи мустақилро интихоб кунед ва пешгӯӣ кунед, ки он ба тағирёбандаи вобаста чӣ гуна таъсир мерасонад. Инро шумо меноманд гипотеза.

Барои чен кардани таъсири тағирёбандаи мустақил ба суръати ферментатсия, шумо бояд муқаррар кунед гурӯҳҳои табобатӣ ва назорат мекунад. Гурӯҳҳои табобатии шумо бояд ба тағирёбандаи мустақил каме тағирот дошта бошанд (масалан, ҳароратҳои гуногун ё намудҳои гуногуни афшура). Се варианти гуногуни тағирёбандаи мустақили худро интихоб кунед ва онҳоро дар зер сабт кунед:

Назоратҳо барои ҳисоб кардани ҳама гуна тағирёбандаҳои иловагӣ дар таҷриба муқаррар карда мешаванд ва инчунин ба шумо маълумот медиҳанд, ки оё таҷрибаи шумо воқеан кор кардааст. А назорати мусбӣ бояд ҳамеша кор кунад (натиҷаҳои интизорӣ диҳад). Дар ин таҷриба, ферментатсия бояд ҳатман дар назорати мусбати ин озмоиш рух диҳад. Агар ферментатсия дар назорати мусбӣ рух надиҳад, шумо медонед, ки чизе дар бораи озмоиши шумо хомӯш аст ва шумо метавонед манфиҳои бардурӯғ гиред. Дар бораи назорати мусбӣ фикр кунед, ки шумо метавонед барои озмоиши худ истифода баред ва онро дар зер сабт кунед:

Назорати мусбат (C+):

А назорати манфӣ баръакс аст. Дар назорати манфӣ, шумо мехоҳед, ки ҳеҷ гуна тағиротро аз шароити аввала бинед. Агар тағирёбии тағирёбандаи вобаста дар назорати манфӣ вуҷуд дошта бошад, ин ба шумо заминаи тағирёбиро медиҳад, ки шумо метавонед дар сурати мавҷуд набудани тағирот ба тағирёбандаи мустақил интизор шавед. Масалан, дар ин таҷриба, назорати манфӣ набояд ферментатсия рух надиҳад ва аз ин рӯ, таваррум дар пуфак вуҷуд надошта бошад. Бо вуҷуди ин, газҳо метавонанд дар ҳарорати баландтар васеъ шаванд, аз ин рӯ назорати манфие, ки дар муҳити гарм ҷойгир карда шудааст, васеъшавии баллонро дорад. Ин ба мо маълумоти ибтидоӣ медиҳад, ки ҳарорат ба газҳои пуфак бе таъсири ферментатсия чӣ гуна таъсир мерасонад. Дар бораи назорати манфие, ки шумо метавонед барои озмоиши худ истифода баред, фикр кунед ва онро дар зер сабт кунед (ба шумо шояд зиёда аз як нафар лозим бошад):

Назорати манфӣ (C-):

Акнун, ки шумо озмоишро тарҳрезӣ кардед, вақти он расидааст, ки онро иҷро кунед ва маълумотро дар бораи тағирёбандаи вобаста ҷамъ кунед.Натиҷаҳои худро ба ҷадвали зерин ворид кунед:


Қадамҳои энергияталаб

Қисми якуми роҳи гликолиз барои оғоз кардани воридшавии энергия талаб мекунад. Қадами аввал дар гликолиз бо катализ мешавад гексокиназа, як фермент бо хосияти васеъ, ки фосфоризатсияи қанди шаш карбонро катализ мекунад. Гексокиназа фосфорилатҳо (ба фосфат илова мекунад) глюкозаро бо истифода аз ATP ҳамчун манбаи фосфат (Расми 2). Ин глюкоза-6-фосфат, як шакли аз ҷиҳати кимиёвӣ реактивии глюкозаро ба вуҷуд меорад. Ин молекулаи глюкозаи фосфоришуда дигар наметавонад ҳуҷайраро тарк кунад, зеро фосфати заряднок ба он имкон намедиҳад, ки аз дохили гидрофоби мембранаи плазма гузарад.

Якчанд реаксияҳои иловагии ферментативӣ ба амал меоянд (Расми 2), яке аз онҳо молекулаи ATP-и иловагиро талаб мекунад. Дар охири марҳилаҳои энергияталаб, глюкозаи аслӣ ба ду молекулаи се карбон тақсим карда шуд ва ду ATP ҳамчун манбаи энергия барои ин раванд истифода шуданд.

Расми 2 Дар нимаи аввали гликолиз ду молекулаи ATP дар фосфоризатсияи глюкоза истифода мешавад, ки баъдан ба ду молекулаи се карбон тақсим мешавад.


Реаксияҳои гликолиз

Ду марҳилаи асосии гликолиз вуҷуд дорад, ки ҳар яке аз панҷ марҳила иборат аст. Марҳилаи якум сарфи энергияро талаб мекунад, дар ҳоле ки марҳилаи дуюм энергияи дилхоҳро тавлид мекунад. Панҷ реаксияи аввал дар ҷараёни гликолитикӣ марҳилаи омодагӣ номида мешавад, дар ҳоле ки панҷ реаксияи ниҳоӣ марҳилаи пардохт номида мешавад.

Марҳилаи омодагӣ

1. Реаксияи якум аз як молекулаи глюкоза сар карда, бо глюкоза-6-фосфат ба охир мерасад, барои шикастани АТФ, ба АДФ табдил додани он ферменти гексокиназа истифода мешавад, то молекулаи глюкозаро фосфорнок кунад.

2. Дар реаксияи дуюм изомераза (фермент) барои табдил додани глюкоза-6-фосфат ба фруктоза-6-фосфат истифода мешавад.

3. Фосфо-фруктокиназа баъдан реаксияи фосфоришавии дигарро катализ карда, ба фруктоза-6-фосфат як гурӯҳи дигари фосфориро илова карда, фруктоза-1,6-бисфосфатро ба вуҷуд меорад. Ба монанди реаксияи аввалини фосфоризатсия, ин инчунин сарфи як молекулаи ATP-ро талаб мекунад, ки ба ADP табдил меёбад.

4. Пас аз он фруктоза-1,6-бисфосфат ба ду пайвастагии 3-карбон, бо ёрии альдолаза ба глициеральдегид-3-фосфат ва дигидроксиацетонфосфат тақсим карда мешавад. Гарчанде ки ин ду маҳсулот изомерҳо мебошанд, тавозуни ба глицералдегид-3-фосфат майл дорад, зеро он дар роҳи гликолиз дар оянда истифода мешавад.

Дар хотир доред, ки 2 молекулаи ATP дар марҳилаҳои якум ва сеюми марҳилаи омодагӣ истеъмол карда мешаванд.

Марҳилаи пардохт

1. Дар ин марҳилаи аввали марҳилаи дуюми гликолиз, ферменти GL-3-P дегидрогеназа як молекулаи фосфории ғайриорганикӣ ва NAD-ро барои тавлиди NADH ва 1-3 бисфосфоглицерат аз глицералдегид-3-фосфат истифода мебарад.

2. Бо истифода аз фосфоглицерат киназа, 1-3 бисфосфоглицерат ба 3-фосфоглицерат мубаддал мешавад. Ин реаксияи химиявӣ як гурӯҳи фосфорро ба молекулаи ADP бармегардонад, ки дар натиҷа молекулаи ATP тавлид мешавад. Ҷолиби диққат аст, ки ин марҳила дар раванди реаксия баръакс аст.

3. 3-фосфоглицерат бо ёрии мутазаи фосфоглицерат ба 2-фосфоглицерат реаксияи оддии азнавташкилёбанда мегузарад. Ин қадам ягон энергияро талаб намекунад ё тавлид намекунад.

4. Баъдан 2-фосфоглицерат бо ёрии Mg2+ (иони магний) ва энолаза, фермент ба пирувати фосфоенол мубаддал мешавад.

5. Марҳилаи ниҳоии гликолиз аз он иборат аст, ки пирувати фосфоенол тавассути таъсири киназа пируват ба пируват тақсим мешавад. Ин реаксия инчунин як молекулаи фосфорро ҷудо мекунад, ки як молекулаи ADP-ро ба ATP табдил медиҳад. Ин аксуламали баръакс нест.


7.2 Гликолиз

Дар ин бахш шумо саволи зеринро меомӯзед:

  • Натиҷаи умумӣ аз рӯи молекулаҳои ҳосилшуда дар таҷзияи глюкоза тавассути гликолиз чӣ гуна аст?

Пайвастшавӣ ба курсҳои AP ®

Ҳама организмҳо, аз бактерияҳои оддӣ ва хамиртуруш то растаниҳо ва ҳайвоноти мураккаб, як намуди нафаскашии ҳуҷайраро барои гирифтан ва таъмин кардани энергияи ройгон барои равандҳои ҳуҷайра анҷом медиҳанд. Гарчанде ки нафаскашии ҳуҷайра ва фотосинтез ҳамчун равандҳои мустақил инкишоф ёфтаанд, имрӯз онҳо ба ҳам вобастаанд. Маҳсулоти фотосинтез, карбогидратҳо ва гази оксиген ҳангоми нафаскашии ҳуҷайраҳо истифода мешаванд. Ба ҳамин монанд, маҳсулоти иловагии нафаскашии ҳуҷайра, CO2 газ ҳангоми фотосинтез истифода мешавад. Гликолиз роҳи аввалинест, ки дар шикастани глюкоза барои истихроҷи энергияи озод истифода мешавад. Имрӯз қариб ҳама организмҳои рӯи замин истифода мешаванд, эҳтимолан гликолиз ҳамчун яке аз роҳҳои аввалини мубодилаи моддаҳо ташаккул ёфтааст. Қайд кардан муҳим аст, ки гликолиз дар ситоплазмаи ҳам ҳуҷайраҳои прокариотӣ ва ҳам эукариотӣ рух медиҳад. (Дар хотир доред, ки танҳо ҳуҷайраҳои эукариотӣ митохондрия доранд.)

Мисли ҳама роҳҳои мубодилаи моддаҳо, гликолиз дар марҳила ё марҳила ба амал меояд. Дар марҳилаи аввал, ҳалқаи шаш карбонии глюкоза барои тақсимшавӣ ("тақсимшавӣ") ба ду молекулаи се карбон тавассути сармоягузорӣ кардани ду молекулаи ATP барои ҷудошавӣ омода карда мешавад. (Парво нашавед, ки ҳуҷайра сармоягузории ATP-ро бармегардонад. Ин ба бозори саҳҳомӣ монанд аст: Шумо бояд пул сармоягузорӣ кунед, умедворед, ки пул кор кунед!) Вақте ки глюкоза минбаъд метаболизм мешавад, вомбаргҳо тавассути як қатор ферментҳои катализаторӣ аз нав ташкил мешаванд. қадамҳо ва энергияи озод барои ба вуҷуд овардани АТФ аз ADP ва молекулаҳои фосфати озод ҷудо мешавад. Мавҷудияти ферментҳо метавонад ба суръати мубодилаи глюкоза таъсир расонад. Дар ниҳоят ду молекулаи пируват тавлид мешаванд. Электронҳои энергияи баланд ва атомҳои гидроген ба NAD + гузашта, онро ба NADH коҳиш медиҳанд. Гарчанде ки ду молекулаи ATP барои ноустувории глюкоза дар оғози раванд сармоягузорӣ карда шуда буданд, чор молекулаи ATP тавассути фосфоризатсия дар сатҳи субстрат ба вуҷуд меоянд, ки дар натиҷа ду АТФ ва ду молекулаи NADH барои ҳуҷайра ба даст меоянд.

Маълумоти пешниҳодшуда ва мисолҳое, ки дар қисмати дастгирӣ мафҳумҳо ва Ҳадафҳои таълимӣ дар Идеяи Калон 1 ва Идеяи Калон 2 дар чаҳорчӯбаи барномаи таълимии AP ® оид ба биология оварда шудаанд, тавре ки дар ҷадвал нишон дода шудааст. Ҳадафҳои омӯзишӣ, ки дар чаҳорчӯбаи барномаи таълимӣ номбар шудаанд, заминаи шаффофро барои курси AP ® биология, таҷрибаи лабораторӣ дар асоси дархост, фаъолиятҳои таълимӣ ва саволҳои имтиҳони AP ® таъмин мекунанд. Ҳадафи омӯзиш мундариҷаи лозимиро бо як ё якчанд ҳафт амалияи илмӣ муттаҳид мекунад.

Идеяи бузург 1 Раванди эволютсия гуногунрангӣ ва ягонагии ҳаётро пеш мебарад.
Фаҳмиши устувор 1.B Организмҳо бо хатҳои насл аз наслҳои умумӣ пайваст мешаванд.
Маълумоти асосӣ 1.B.1 Организмҳо бисёр равандҳо ва хусусиятҳои асосии ҳифзшударо мубодила мекунанд, ки имрӯзҳо дар байни организмҳо ба таври васеъ паҳн шудаанд.
Амалияи илмӣ 7.2 Донишҷӯ метавонад мафҳумҳоро дар домен(ҳо) пайваст кунад, то дар ва/ё дар саросари фаҳмишҳои пойдор ва/ё ғояҳои бузург ҷамъбаст ё экстраполятсия кунад.
Ҳадафи омӯзиш 1.15 Донишҷӯ метавонад мисолҳои мушаххаси равандҳои асосии биологии ҳифзшуда ва хусусиятҳои муштараки аз ҷониби ҳама доменҳо ё дар як домени ҳаётро тавсиф кунад ва чӣ гуна ин равандҳо ва хусусиятҳои асосии муштарак, ҳифзшуда консепсияи насли умумиро барои ҳама организмҳо дастгирӣ мекунанд.
Идеяи бузург 2 Системаҳои биологӣ энергияи ройгон ва блокҳои молекулавии биноро барои афзоиш, афзоиш ва нигоҳ доштани гомеостази динамикӣ истифода мебаранд.
Фаҳмиши устувор 2.А Рушд, такрористеҳсол ва нигоҳдории системаҳои зинда энергия ва моддаҳои озодро талаб мекунанд.
Маълумоти асосӣ 2.А.2 Организмҳо энергияи озодро барои истифода дар равандҳои биологӣ ҷамъ мекунанд ва захира мекунанд.
Амалияи илмӣ 1.4 Донишҷӯ метавонад намояндагӣ ва моделҳоро барои таҳлили вазъиятҳо ё ҳалли масъалаҳо аз ҷиҳати сифатӣ ва миқдорӣ истифода барад.
Амалияи илмӣ 3.1 Донишҷӯ метавонад саволҳои илмӣ пешниҳод кунад.
Ҳадафи омӯзиш 2.4 Донишҷӯ метавонад бо истифода аз намояндагӣ саволҳои илмӣ дар бораи он, ки кадом механизмҳо ва хусусиятҳои сохторӣ ба организмҳо имкон медиҳанд, ки энергияи озодро гирифта, захира ва истифода баранд.
Маълумоти асосӣ 2.А.2 Организмҳо энергияи озодро барои истифода дар равандҳои биологӣ ҷамъ мекунанд ва захира мекунанд.
Амалияи илмӣ 6.2 Донишҷӯ метавонад дар асоси далелҳое, ки тавассути амалияҳои илмӣ оварда шудаанд, тавзеҳи падидаҳоро созад.
Ҳадафи омӯзиш 2.5 Донишҷӯ қодир аст шарҳи механизмҳо ва хусусиятҳои сохтории ҳуҷайраҳоро, ки ба организмҳо имкон медиҳанд, ки энергияи озодро гирифта, захира кунанд ё истифода баранд.

Дастгирии омӯзгор

Бо донишҷӯён муҳокима кунед, ки чӣ гуна гликолиз ҳамчун роҳи қадимтарин ва ҳифзшудаи мубодилаи моддаҳо ҳисобида мешавад. Бо донишҷӯён муҳокима кунед, ки ин раванд дар ҳама соҳаҳои ҳаёт чӣ гуна аст. Гликолиз як раванди анаэробӣ буда, дар атмосфераи аввали Замин оксиген хеле кам буд. Ин маънои онро дорад, ки гликолиз метавонад дар прокариотҳои барвақт ба амал ояд, зеро он оксигенро талаб намекунад. Гликолиз дар ситозоли ҳуҷайра ба амал меояд, на мембранаи митохондрия. Прокариотҳо, ки органеллҳои ба мембрана басташуда надоранд, метавонанд гликолизро анҷом диҳанд.

Бо истифода аз визуалӣ ба монанди ин видео раванди гликолизро муаррифӣ кунед.

Шумо хондаед, ки тақрибан тамоми энергияе, ки ҳуҷайраҳои зинда истифода мебаранд, ба онҳо дар пайвандҳои шакар, глюкоза меояд. Гликолиз қадами аввалин дар шикастани глюкоза барои истихроҷи энергия барои мубодилаи ҳуҷайра мебошад. Қариб ҳамаи организмҳои зинда гликолизро ҳамчун қисми мубодилаи моддаҳои худ иҷро мекунанд. Раванд оксигенро истифода намебарад ва аз ин рӯ анаэробӣ аст. Гликолиз дар ситоплазмаи ҳам ҳуҷайраҳои прокариотӣ ва ҳам эукариотӣ сурат мегирад. Глюкоза ба ҳуҷайраҳои гетеротрофӣ бо ду роҳ ворид мешавад. Яке аз усулҳо тавассути интиқоли фаъоли дуюмдараҷа мебошад, ки дар он интиқол бар зидди градиенти консентратсияи глюкоза сурат мегирад. Механизми дигар як гурӯҳи сафедаҳои интегралӣ бо номи сафедаҳои GLUT, ки ҳамчун сафедаҳои интиқолдиҳандаи глюкоза низ маълуманд, истифода мебарад. Ин интиқолдиҳандагон ба паҳншавии осони глюкоза мусоидат мекунанд.

Гликолиз бо шаш сохтори ҳалқаи карбонии як молекулаи глюкоза оғоз мешавад ва бо ду молекулаи қанди се карбон бо номи пируват ба анҷом мерасад. Гликолиз аз ду марҳилаи ҷудогона иборат аст. Қисми якуми роҳи гликолиз молекулаи глюкозаро дар ҳуҷайра мебандад ва барои тағир додани он энергия истифода мебарад, то молекулаи шакари шаш карбон ба ду молекулаи се карбон баробар тақсим карда шавад. Қисми дуюми гликолиз энергияро аз молекулаҳо ҷудо мекунад ва онро дар шакли ATP ва NADH, шакли коҳишёфтаи NAD+ нигоҳ медорад.

Нимаи аввали гликолиз (қадамҳои энергияталаб)

Қадами 1. Қадами аввал дар гликолиз (расми 7.6) тавассути гексокиназа, ферменте, ки хосияти васеъ дорад, фосфоризатсияи қанди шаш карбонро катализ мекунад. Гексокиназа глюкозаро бо истифода аз ATP ҳамчун манбаи фосфат фосфор мекунад ва глюкоза-6-фосфат, шакли реактивии глюкозаро ба вуҷуд меорад. Ин реаксия аз идомаи мутақобилаи молекулаи глюкозаи фосфоризатсияшуда бо сафедаҳои GLUT монеъ мешавад ва он дигар наметавонад ҳуҷайраро тарк кунад, зеро фосфати заряди манфӣ ба он имкон намедиҳад, ки аз дохили гидрофоби мембранаи плазма гузарад.

Қадами 2. Дар марҳилаи дуюми гликолиз изомераза глюкоза-6-фосфатро ба яке аз изомерҳои он фруктоза-6-фосфат табдил медиҳад. Изомераза як ферментест, ки табдили молекуларо ба яке аз изомерҳои он катализ мекунад. (Ин тағирот аз фосфоглюкоза ба фосфофруктоза имкон медиҳад, ки шакар дар ниҳоят ба ду молекулаи се карбон тақсим карда шавад.).

Қадами 3. Қадами сеюм фосфоризатсияи фруктоза-6-фосфат мебошад, ки тавассути фермент фосфофруктокиназа катализ мешавад. Молекулаи дуюми ATP фосфати энергияи баландро ба фруктоза-6-фосфат медиҳад ва фруктоза-1,6-ро ба вуҷуд меорад.бисфосфат. Дар ин роҳ, фосфофруктокиназа як ферменти маҳдудкунандаи суръат мебошад. Вақте ки консентратсияи ADP баланд аст, он фаъол аст, вақте ки сатҳи ADP паст ва консентратсияи ATP баланд аст, камтар фаъол аст. Ҳамин тариқ, агар дар система ATP "кофӣ" мавҷуд бошад, роҳ суст мешавад. Ин як намуди монеъшавии маҳсулоти ниҳоӣ мебошад, зеро ATP маҳсулоти ниҳоии катаболизми глюкоза мебошад.

Қадами 4. Фосфатҳои энергияи баланд иловашуда минбаъд фруктоза-1,6-бисфосфатро ноустувор мекунанд. Қадами чоруми гликолиз як фермент, альдолазаро истифода мебарад, то фруктоза-1,6-бисфосфатро ба ду изомери се карбон: дигидроксиацетон-фосфат ва глицералдегид-3-фосфат тақсим кунад.

Қадами 5. Дар қадами панҷум изомераза дигидроксиацетон-фосфатро ба изомери он глицералдегид-3-фосфат табдил медиҳад. Ҳамин тариқ, роҳ бо ду молекулаи глицеральдегид-3-фосфат идома меёбад. Дар ин лаҳза дар роҳ, сармоягузории холиси энергия аз ду молекулаи ATP дар шикастани як молекулаи глюкоза мавҷуд аст.

Нимаи дуюми гликолиз (қадамҳои озодкунии энергия)

То ба ҳол, гликолиз ба ҳуҷайра ду молекулаи ATP арзиш дошт ва ду молекулаи хурди се карбон шакарро ба вуҷуд овард. Ҳардуи ин молекулаҳо дар нимаи дуюми роҳ мегузарад ва энергияи кофӣ барои баргардонидани ду молекулаи ATP, ки ҳамчун сармоягузории ибтидоӣ истифода мешаванд, истихроҷ карда мешаванд ва барои ҳуҷайраи ду молекулаи иловагии ATP ва ду молекулаи аз ин ҳам баландтар фоида ба даст меоранд. Молекулаҳои NADH.

Қадами 6. Қадами шашуми гликолиз (расми 7.7) шакарро (глицеральдегид-3-фосфат) оксид карда, электронҳои энергияи баландро, ки тавассути интиқолдиҳандаи электрон NAD+ гирифта мешавад, NADH ҳосил мекунад. Пас аз он шакар бо илова кардани гурӯҳи дуюми фосфатҳо фосфор карда мешавад, ки 1,3-бисфосфоглицерат истеҳсол мекунад. Дар хотир доред, ки гурӯҳи дуюми фосфатҳо як молекулаи дигари ATP-ро талаб намекунанд.

Дар ин ҷо боз як омили эҳтимолии маҳдудкунандаи ин роҳ аст. Идомаи реаксия аз мавҷудияти шакли оксидшудаи интиқолдиҳандаи электрон, NAD+ вобаста аст. Ҳамин тариқ, NADH бояд пайваста ба NAD + дубора оксид карда шавад, то ин қадамро идома диҳад. Агар NAD + мавҷуд набошад, нимаи дуюми гликолиз суст мешавад ё қатъ мегардад. Агар дар система оксиген мавҷуд бошад, NADH ба таври ғайримустақим ба осонӣ оксид мешавад ва электронҳои энергияи баланд аз гидроген, ки дар ин раванд ҷудо мешаванд, барои тавлиди ATP истифода мешаванд. Дар муҳити бидуни оксиген, роҳи алтернативӣ (ферментатсия) метавонад оксидшавии NADH-ро ба NAD + таъмин кунад.

Қадами 7. Дар қадами ҳафтум, ки тавассути фосфоглицераткиназа (ферменте, ки барои реаксияи баръакс ном дорад) катализ мешавад, 1,3-бифосфоглицерат фосфати энергияи баландро ба ADP дода, як молекулаи АТФ-ро ташкил медиҳад. (Ин мисоли фосфоризатсия дар сатҳи субстрат аст.) Гурӯҳи карбонил дар 1,3-бисфосфоглицерат ба гурӯҳи карбоксил оксид мешавад ва 3-фосфоглицерат ба вуҷуд меояд.

Қадами 8. Дар қадами ҳаштум гурӯҳи фосфатҳои боқимондаи 3-фосфоглицерат аз карбони сеюм ба карбони дуюм ҳаракат карда, 2-фосфоглицерат (изомери 3-фосфоглицерат) ҳосил мекунанд. Фермент, ки ин марҳиларо катализатор мекунад, мутаза (изомераза) мебошад.

Қадами 9. Энолаза қадами нӯҳумро катализатор мекунад. Ин фермент боиси аз даст додани 2-фосфоглицерат аз сохтори худ мегардад, ки ин як реаксияи дегидратация мебошад, ки дар натиҷа як пайванди дукарата ба вуҷуд меояд, ки энергияи потенсиалиро дар пайванди боқимондаи фосфат зиёд мекунад ва фосфоэнолпируват (ПЭП) тавлид мекунад.

Қадами 10. Қадами охирини гликолиз тавассути ферменти пируваткиназа катализ карда мешавад (фермент дар ин ҳолат барои аксуламали баръакси табдили пируват ба PEP номгузорӣ шудааст) ва дар натиҷаи фосфоризатсия дар сатҳи субстрат молекулаи дуюми АТФ ба вуҷуд меояд. кислотаи мураккаби пирувинӣ (ё шакли намаки он, пируват). Бисёре аз ферментҳо дар роҳҳои ферментативӣ барои реаксияҳои баръакс номгузорӣ шудаанд, зеро фермент метавонад ҳам реаксияҳои пеш ва ҳам баръаксро катализ кунад (инҳо шояд дар ибтидо бо реаксияи баръакс, ки дар шароити ғайрифизиологӣ дар vitro сурат мегирад, тавсиф шуда бошанд).

Истинод ба омӯзиш

Бо дидани ин сайт барои дидани раванд дар амал дар бораи таҷзияи глюкоза тавассути гликолиз фаҳмиши беҳтаре ба даст оред.

  1. матн_6матн_ <12> матн_6 + матн_2 тирчаи рост матн_2 + матн_2 матн + матн , ки дар он глюкоза оксид мешавад, то гази оксиди карбон дар якҷоягӣ бо энергия озод карда шавад ва оксиген қабулкунандаи ниҳоии электронҳо мебошад.
  2. матн_6матн_ <12> матн_6 + матн_2 тирчаи рост матн_2 + матн_2 матн + матн , ки дар он глюкоза кам карда мешавад, то ки оксиген ва обро озод кунад. Ин оксиген дар навбати худ электронҳоро аз занҷири интиқоли электрон барои ташаккули об қабул мекунад.
  3. матн_6матн_ <12> матн_6 + матн_2 + матн_2 матн тирчаи рост матн_2 + энергия, ки дар он глюкоза кам карда мешавад, то гази оксиди карбонро бо энергия озод кунад. Оксиген ҳамчун агенти коҳишдиҳанда тавассути додани электронҳо кор мекунад.
  4. матн_6матн_ <12> матн_6 + матн_2 тирчаи рост матн<(CH>_2матн + матн_2 матн + матн_2, ки дар он глюкоза оксид шуда, пируват ва обро ҷудо мекунад. Оксигени ҳосилшуда ҳамчун қабулкунандаи ниҳоии электронҳо амал мекунад.

Пайвасти ҳаррӯза барои курсҳои AP®

Гликолиз дар ситоплазмаи қариб ҳар як ҳуҷайра рух медиҳад. Организмҳо, аз колонияҳои хурди даврашакли бактерияҳо, ки дар ин ҷо тасвир шудаанд, то одаме, ки табақчаи Петриро дар даст дорад, бо истифода аз ҳамон даҳ фермент гликолиз мекунанд. Аз ин сабаб, чунин мешуморанд, ки гликолиз бояд дар шаклҳои аввалини ҳаёт ба вуҷуд омада бошад.

Энергияи ATP барои гликолиз лозим аст. Бо истинод ба мисоле, ки дар бораи марҳилаҳои сершумори гликолиз оварда шудааст, фаҳмонед, ки чӣ гуна ин қарзи ATP ҳангоми реаксия пардохта мешавад.

  1. бо фосфоризатсияи фруктоза-6-фосфат
  2. бо оксидшавии глицеральдегид-3-фосфат
  3. бо пайдоиши 3-фосфоглицерат
  4. бо пайдоиши фосфоэнолпируват

Натиҷаҳои гликолиз

Гликолиз аз глюкоза оғоз шуда, бо ду молекулаи пируват, ҳамагӣ чор молекулаи ATP ва ду молекулаи NADH ба анҷом мерасад. Ду молекулаи ATP дар нимаи аввали роҳ барои омода кардани ҳалқаи шаш-карбон барои тақсимшавӣ истифода шуданд, бинобар ин ҳуҷайра барои истифодаи он ду молекулаи ATP ва 2 молекулаи NADH фоидаи холис дорад. Агар ҳуҷайра молекулаҳои пируватро минбаъд катаболизатсия карда натавонад, он аз як молекулаи глюкоза танҳо ду молекулаи ATP ҷамъоварӣ мекунад. Ҳуҷайраҳои сурхи хуни ширхӯрони баркамол қобилияти нафаскашии аэробиро надоранд - раванде, ки дар он организмҳо энергияро дар ҳузури оксиген табдил медиҳанд - ва гликолиз манбаи ягонаи ATP аст. Агар гликолиз қатъ шавад, ин ҳуҷайраҳо қобилияти нигоҳ доштани насосҳои натрий-калийро гум мекунанд ва дар ниҳоят онҳо мемиранд.

Марҳилаи охирини гликолиз агар ба миқдори кофӣ мавҷуд набошад, киназа пируватӣ, ферменте, ки ташаккули пируватро катализатор мекунад, ба амал намеояд. Дар ин ҳолат, тамоми роҳи гликолиз идома меёбад, аммо дар нимаи дуюм танҳо ду молекулаи ATP ба вуҷуд меоянд. Ҳамин тариқ, киназа пируватӣ як ферментест, ки суръатро барои гликолиз маҳдуд мекунад.

Пайвастани амалияи илмӣ барои курсҳои AP®

Дар бораи он фикр кунед

  • Қариб ҳамаи организмҳо дар рӯи замин як намуди гликолизро иҷро мекунанд. Чӣ тавр ин далел тасдиқро тасдиқ мекунад, ки гликолиз яке аз қадимтарин роҳҳои мубодилаи метаболизм аст? Ҷавоби худро асоснок кунед.
  • Ҳуҷайраҳои сурхи хуни инсон нафаскашии аэробиро иҷро намекунанд, аммо онҳо гликолизро иҷро мекунанд. Чӣ метавонад рӯй диҳад, агар гликолиз дар ҳуҷайраи сурхи хун баста шавад? Оё ҳуҷайраҳои хуни сурх метавонанд ба дигар манбаъҳои энергияи озод, ки барои вазифаҳои онҳо заруранд, ворид шаванд?

Дастгирии омӯзгор

Аввалин саволи "Дар бораи он фикр кунед" ин татбиқи Ҳадафи омӯзишӣ 1.15 ва Таҷрибаи илмӣ 7.2 мебошад, зеро роҳҳои мубодилаи моддаҳо намунаҳои равандҳои асосии ҳифзшудаи ҳама организмҳо мебошанд.

Саволи дуюм дар бораи он фикр кунед, ки барномаи Ҳадафи омӯзишӣ 2.4 ва Амалияи илмӣ 1.4 ва 3.1 мебошад, зеро донишҷӯён ба саволҳое муроҷиат мекунанд, ки чӣ гуна хусусиятҳои ҳуҷайраҳо ба қобилияти ҳуҷайра барои ҷамъоварии энергияи озод аз манбаъҳои гуногун таъсир мерасонанд.

Ҷавобҳои эҳтимолӣ:

  • Агар гликолиз нисбатан дертар инкишоф ёбад, он эҳтимол дар организмҳо он қадар универсалӣ нахоҳад буд. Эҳтимол он дар организмҳои хеле ибтидоӣ эволютсия шуда, ҳатто вақте ки роҳҳои иловагии мубодилаи карбогидратҳо дертар пайдо шуданд, боқӣ монд.
  • Ҳама ҳуҷайраҳо бояд энергияро барои иҷрои вазифаҳои асосӣ, ба монанди интиқоли ионҳо дар мембранаҳо истифода баранд. Ҳуҷайраи сурхи хун потенсиали мембранаи худро гум мекунад, агар гликолиз баста шавад ва дар ниҳоят мемирад. Ҳуҷайраҳои сурхи хуни ширхӯрони баркамол қобилияти нафаскашии аэробиро надоранд - раванде, ки дар он организмҳо энергияро дар ҳузури оксиген табдил медиҳанд - ва гликолиз манбаи ягонаи ATP мебошад. Агар гликолиз қатъ шавад, ин ҳуҷайраҳо қобилияти нигоҳ доштани насосҳои натрий-калийро гум мекунанд ва дар ниҳоят онҳо мемиранд.

Ҳамчун шарики Amazon мо аз хариди тахассусӣ даромад ба даст меорем.

Мехоҳед ин китобро иқтибос кунед, мубодила кунед ё тағир диҳед? Ин китоб Creative Commons Attribution License 4.0 аст ва шумо бояд OpenStax-ро аттрибут кунед.

    Агар шумо ҳама ё як қисми ин китобро дар шакли чопӣ аз нав тақсим карда истода бошед, пас шумо бояд дар ҳар як саҳифаи ҷисмонӣ атрибутҳои зеринро дохил кунед:

  • Барои эҷод кардани иқтибос аз маълумоти дар поён овардашуда истифода баред. Мо тавсия медиҳем, ки асбоби иқтибосро ба монанди ин истифода барем.
    • Муаллифон: Ҷулианна Зедалис, Ҷон Эггебрехт
    • Ношир/вебсайт: OpenStax
    • Номи китоб: Биология барои курсҳои AP®
    • Санаи нашр: 8 марти 2018
    • Макон: Хьюстон, Техас
    • URL-и китоб: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • URL-и қисм: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/7-2-glycolysis

    © 12 январи соли 2021 OpenStax. Мундариҷаи китобҳои дарсӣ, ки аз ҷониби OpenStax таҳия шудааст, тибқи иҷозатномаи Creative Commons Attribution License 4.0 иҷозатнома гирифта шудааст. Номи OpenStax, логотипи OpenStax, муқоваҳои китобҳои OpenStax, номи OpenStax CNX ва логотипи OpenStax CNX ба иҷозатномаи Creative Commons тобеъ нестанд ва бидуни ризоияти пешакии хаттии Донишгоҳи Райс дубора тавлид кардан мумкин нест.


    Мундариҷа

    Реаксияи умумии гликолиз чунин аст:

    Истифодаи рамзҳо дар ин муодила онро нисбат ба атомҳои оксиген, атомҳои гидроген ва зарядҳо номутаносиб менамояд. Тавозуни атомро ду фосфат нигоҳ медорад (Pман) гурӯҳҳо: [6]

    • Ҳар яке дар шакли анион фосфати гидроген мавҷуд аст (HPO4 2− ), ҷудошавӣ барои саҳми 2 H + дар маҷмӯъ
    • Ҳар як атоми оксигенро ҳангоми пайваст шудан ба молекулаи дифосфати аденозин (ADP) озод мекунад ва дар маҷмӯъ 2 O саҳм мегузорад.

    Пардохтҳо бо фарқияти байни ADP ва ATP мутавозин карда мешаванд. Дар муҳити ҳуҷайра, ҳар се гурӯҳи гидроксилҳои ADP ба −O - ва H + ҷудо шуда, ADP 3− -ро медиҳанд ва ин ион майл дорад дар пайванди ионӣ бо Mg 2+ вуҷуд дошта, ADPMg - -ро медиҳад. ATP якхела рафтор мекунад, ба истиснои он ки он дорои чор гурӯҳи гидроксилӣ мебошад, ки ATPMg 2− медиҳад. Вақте ки ин фарқиятҳо ва зарядҳои ҳақиқии ду гурӯҳи фосфатҳо якҷоя баррасӣ карда мешаванд, зарядҳои холиси -4 дар ҳар як тараф мутавозин мешаванд.

    Барои ферментатсияҳои оддӣ, мубодилаи як молекулаи глюкоза ба ду молекулаи пируват ҳосили холиси ду молекулаи ATP дорад. Аксари ҳуҷайраҳо пас аз он аксуламалҳои минбаъдаро барои "пардохти" NAD + -и истифодашуда анҷом медиҳанд ва маҳсулоти ниҳоии этанол ё кислотаи лактикӣ истеҳсол мекунанд. Бисёре аз бактерияҳо пайвастагиҳои ғайриорганикиро ҳамчун аксепторҳои гидроген барои барқарор кардани NAD + истифода мебаранд.

    Ҳуҷайраҳое, ки нафасгирии аэробиро иҷро мекунанд, АТФ-ро бештар синтез мекунанд, аммо на ҳамчун қисми гликолиз. Ин реаксияҳои минбаъдаи аэробӣ пируват ва NADH + H + -ро аз гликолиз истифода мебаранд. Нафасгирии аэробии эукариотӣ барои ҳар як молекулаи глюкоза тақрибан 34 молекулаи иловагии ATP тавлид мекунад, аммо аксарияти онҳо бо механизме тавлид мешаванд, ки аз фосфоризатсия дар сатҳи субстрат дар гликолиз хеле фарқ мекунанд.

    Истеҳсоли камтари энергия дар як глюкозаи нафаскашии анаэробӣ нисбат ба нафасгирии аэробӣ боиси ҷараёнҳои бештаре тавассути роҳ дар шароити гипоксӣ (оксигени кам) мегардад, ба шарте ки манбаъҳои алтернативии субстратҳои аз ҷиҳати анаэробӣ оксигеншаванда, аз қабили кислотаҳои равғанӣ пайдо нашаванд.

    Роҳи гликолиз, тавре ки имрӯз маълум аст, барои пурра равшан кардани он қариб 100 сол лозим буд. [7] Натиҷаҳои якҷояи бисёр таҷрибаҳои хурдтар барои фаҳмидани роҳ дар маҷмӯъ лозим буданд.

    Қадамҳои аввалин дар фаҳмидани гликолиз дар асри нуздаҳум аз саноати шароб оғоз ёфтанд. Бо сабабҳои иқтисодӣ, саноати шароби Фаронса саъй мекард, ки чаро шароб баъзан ба ҷои ферментатсия ба машруботи спиртӣ, нохушоянд мешавад. Олими фаронсавӣ Луи Пастер дар давоми солҳои 1850-ум ин масъаларо таҳқиқ кард ва натиҷаҳои таҷрибаҳои ӯ роҳи дарозеро барои равшан кардани роҳи гликолиз оғоз карданд. [8] Таҷрибаҳои ӯ нишон доданд, ки ферментатсия бо таъсири микроорганизмҳои зинда, хамиртурушҳо ба амал меояд ва истеъмоли глюкозаи хамиртуруш дар шароити аэробии ферментатсия дар муқоиса бо шароити анаэробӣ (эффекти Пастер) коҳиш ёфтааст. [9]

    Фаҳмиши марҳилаҳои ҷузъи гликолиз тавассути таҷрибаҳои ферментатсияи ғайриҳуҷайравии Эдуард Бухнер дар солҳои 1890 таъмин карда шуданд. [10] [11] Бухнер нишон дод, ки табдили глюкоза ба этанол бо истифода аз иқтибос аз хамиртуруши ғайризинда аз ҳисоби амали ферментҳо дар иқтибос имконпазир аст. [12] Ин таҷриба на танҳо дар биохимия инқилоб кард, балки ба олимони баъдӣ имкон дод, ки ин роҳро дар муҳити бештар назоратшаванда таҳлил кунанд. Дар як силсила таҷрибаҳо (1905-1911) олимон Артур Харден ва Вилям Янг қисмҳои бештари гликолизро кашф карданд. [13] Онҳо таъсири танзимкунандаи ATP-ро ба истеъмоли глюкоза ҳангоми ферментатсияи спиртӣ кашф карданд. Онҳо инчунин нақши як пайвастагиро ҳамчун мобайни гликолиз равшан мекунанд: фруктоза 1,6-бисфосфат. [14]

    Муайян кардани фруктоза 1,6-бисфосфат тавассути чен кардани CO2 анҷом дода шуд.2 вақте ки шарбати хамиртуруш бо глюкоза инкубатсия карда шуд, сатҳи. CO2 истехсоли махсулот бо суръати тез афзуд ва баъд суст шуд. Харден ва Янг қайд карданд, ки агар ба омехта фосфати ғайриорганикӣ (Pi) илова карда шавад, ин раванд дубора оғоз мешавад. Харден ва Янг ба хулосае омаданд, ки ин раванд эфирҳои фосфати органикиро ба вуҷуд меорад ва таҷрибаҳои минбаъда ба онҳо имкон доданд, ки дифосфати фруктоза (F-1,6-DP) гиранд.

    Артур Харден ва Вилям Янг ҳамроҳ бо Ник Шеппард дар таҷрибаи дуюм муайян карданд, ки як фраксияи зериҳуҷайраҳои ба гармӣ ҳассос (ферментҳо) ва фраксияи ситоплазмаи каммолекулярӣ (ADP, ATP ва NAD) ба гармӣ ҳассос нест. + ва дигар кофакторҳо) барои идомаи ферментатсия якҷоя лозиманд. Ин таҷриба аз мушоҳидаи он оғоз шуд, ки шарбати хамиртуруши диализшуда (тозашуда) наметавонад фермент кунад ё ҳатто фосфати қандро эҷод кунад. Ин омехта бо илова кардани иқтибос аз хамиртуруши бедиализ, ки ҷӯшонида шуда буд, наҷот дода шуд. Ҷӯшонидани экстракт хамиртуруш тамоми сафедаҳоро ғайрифаъол мегардонад (чун он ки онҳоро денатурат мекунад). Қобилияти экстракти судак ва шарбати диализшуда барои пурра ферментатсия нишон медиҳад, ки кофакторҳо хусусияти сафеда надоранд. [13]

    Дар солҳои 1920-ум Отто Мейерхоф тавонист баъзе қисмҳои инфиродии гликолизро, ки Бухнер, Харден ва Янг кашф кардаанд, бо ҳам пайваст кунад. Мейерхоф ва дастаи ӯ тавонистанд ферментҳои гуногуни гликолитикиро аз бофтаи мушакҳо ҷудо кунанд ва онҳоро муттаҳид кунанд, то роҳи сунъиро аз гликоген ба кислотаи лактикӣ эҷод кунанд. [15] [16]

    Дар як мақола, Мейерхоф ва олим Ренате Юнович-Коколати реаксияеро, ки фруктоза 1,6-дифосфатро ба ду фосфати триоза тақсим мекунад, таҳқиқ карданд. Корҳои қаблӣ пешниҳод карданд, ки тақсимшавӣ тавассути 1,3-дифосфоглицеральдегид ва иловаи ферментҳои оксидкунанда ва козимаза ба амал меояд. Мейерхофф ва Юнович муайян карданд, ки ба константа мувозинати реаксияи изомераза ва альдозҳо аз ҷониби фосфатҳои ғайриорганикӣ ё ягон ферментҳои дигари козимаза ё оксидкунанда таъсир намерасонанд. Онҳо минбаъд дифосфоглицеральдегидро ҳамчун мобайнии имконпазир дар гликолиз хориҷ карданд. [16]

    Бо ҳамаи ин қисмҳо, ки дар солҳои 1930 дастрас буданд, Густав Эмбден нақшаи муфассал ва зина ба зина ин роҳро пешниҳод кард, ки мо ҳоло онро гликолиз медонем. [17] Мушкилоти калонтарин дар муайян кардани нозукиҳои роҳ бо сабаби хеле кӯтоҳ будани умр ва консентратсияи пасти ҳолати устувори миёнаравҳои реаксияҳои зуд гликолитикӣ буданд. Дар солҳои 1940-ум, Мейерхоф, Эмбден ва бисёр дигар биохимикон ниҳоят муаммои гликолизро анҷом доданд. [16] Фаҳмиши роҳи ҷудошуда дар даҳсолаҳои минбаъда васеъ карда шуд, то тафсилоти бештари танзим ва ҳамгироӣ бо дигар роҳҳои мубодилаи моддаҳоро дар бар гирад.

    Хулосаи аксуламалҳо Таҳрир

    Марҳилаи омодагӣ Таҳрир

    Панҷ қадами аввалини Гликолиз ҳамчун марҳилаи омодагӣ (ё сармоягузорӣ) ҳисобида мешавад, зеро онҳо барои табдил додани глюкоза ба ду фосфати қанди се карбон энергия сарф мекунанд [1] (G3P).

    Қадами аввал фосфоризатсияи глюкоза аз ҷониби як оилаи ферментҳо бо номи гексокиназаҳо барои ташаккули глюкоза 6-фосфат (G6P) мебошад. Ин реаксия АТФ-ро истеъмол мекунад, аммо он барои нигоҳ доштани консентратсияи глюкоза амал мекунад ва ба интиқоли пайвастаи глюкоза ба ҳуҷайра тавассути интиқолдиҳандагони мембранаи плазма мусоидат мекунад. Илова бар ин, он хориҷшавии глюкозаро бозмедорад - ҳуҷайра барои G6P интиқолдиҳанда надорад ва аз сабаби табиати зарядноки G6P паҳншавии озод аз ҳуҷайра пешгирӣ карда мешавад. Глюкоза метавонад ба таври алтернативӣ аз фосфоролиз ё гидролизи крахмали дохили ҳуҷайра ё гликоген ба вуҷуд ояд.

    Дар ҳайвонҳо як изозими гексокиназа бо номи глюкокиназа низ дар ҷигар истифода мешавад, ки ба глюкоза наздикии хеле камтар дорад (К.м дар наздикии гликемияи муқаррарӣ) ва бо хусусиятҳои танзимкунанда фарқ мекунад. Наздикии гуногуни субстрат ва танзими алтернативии ин фермент инъикоси нақши ҷигар дар нигоҳ доштани сатҳи қанди хун мебошанд.

    Сипас G6P тавассути изомеразаи глюкоза фосфат ба фруктоза 6-фосфат (F6P) табдил меёбад. Фруктоза инчунин метавонад дар ин лаҳза тавассути фосфоризатсия ба роҳи гликолитикӣ дохил шавад.

    Тағйирёбии сохтор як изомеризатсия аст, ки дар он G6P ба F6P табдил ёфтааст. Барои идома додани реаксия фермент, изомераза фосфоглюкоза лозим аст. Ин реаксия дар шароити муқаррарии ҳуҷайра озодона баргардонида мешавад. Бо вуҷуди ин, он аксар вақт аз сабаби консентратсияи пасти F6P, ки ҳамеша дар марҳилаи навбатии гликолиз истеъмол мешавад, ба пеш ҳаракат мекунад. Дар шароити консентратсияи баланди F6P, ин реаксия ба осонӣ баръакс сурат мегирад. Ин падидаро тавассути Принсипи Ле Шателье шарҳ додан мумкин аст. Изомеризатсия ба қанди кето барои мӯътадилсозии карбанион дар марҳилаи чоруми реаксия (дар поён) зарур аст.

    Дар ин марҳила сарфи энергияи АТФ-и дигар бо ду роҳ асоснок карда мешавад: Раванди гликолитикӣ (то ин марҳила) бебозгашт мегардад ва энергияи додашуда молекуларо ноустувор месозад. Азбаски реаксияи катализшудаи фосфофруктокиназа 1 (PFK-1) бо гидролизи АТФ (қадами аз ҷиҳати энергетикӣ мусоид) пайваст аст, аслан бебозгашт аст ва барои анҷом додани табдили баръакс ҳангоми глюконеогенез бояд роҳи дигар истифода шавад. Ин реаксияро як нуқтаи асосии танзимкунанда месозад (ба поён нигаред). Ин ҳам қадами маҳдудкунандаи меъёр аст.

    Ғайр аз он, ҳодисаи дуюми фосфоризатсия барои фароҳам овардани ду гурӯҳи заряднок (на танҳо як) дар марҳилаи минбаъдаи гликолиз зарур аст, ки пешгирии паҳншавии озоди субстратҳоро аз ҳуҷайра таъмин мекунад.

    Ҳамин реаксияро инчунин тавассути фосфофруктокиназа вобаста ба пирофосфат катализ кардан мумкин аст (PFP ё PPi-PFK), ки дар аксари растаниҳо, баъзе бактерияҳо, археаҳо ва протистҳо мавҷуд аст, аммо на дар ҳайвонот. Ин фермент ба ҷои АТФ пирофосфатро (PPi) ҳамчун донори фосфат истифода мебарад. Ин як реаксияи баръакс буда, чандирии мубодилаи гликолитикиро зиёд мекунад. [18] Дар намудҳои археан варианти камёфттари фермент вобаста ба PFK аз ADP муайян карда шудааст. [19]

    Ноустувории молекула дар реаксияи қаблӣ имкон медиҳад, ки ҳалқаи гексоза тавассути альдолаза ба ду қанди триоза тақсим карда шавад: дигидроксиацетонфосфат (кетоза) ва глицералдегид 3-фосфат (альдоза). Ду синфи альдолазаҳо мавҷуданд: алдолазаҳои синфи I, ки дар ҳайвонот ва растаниҳо мавҷуданд ва алдолазаҳои синфи II, ки дар занбӯруғҳо ва бактерияҳо мавҷуданд, ин ду синф механизмҳои гуногунро барои пора кардани ҳалқаи кетоза истифода мебаранд.

    Электронҳое, ки дар ҷудошавии пайванди карбон ва карбон делокализатсия шудаанд, бо гурӯҳи спиртӣ алоқаманданд. Карбаниони натиҷавӣ бо сохтори худи карбанион тавассути тақсимоти зарядҳои резонансӣ ва мавҷудияти гурӯҳи протезии ионҳои заряднок устувор карда мешавад.

    Триосфосфат изомераза зуд фосфати дигидроксиацетонро бо глицералдегиди 3-фосфат (GADP) ки минбаъд ба гликолиз мегузарад. Ин фоиданок аст, зеро он фосфати дигидроксиацетонро бо ҳамон роҳе, ки глицералдегиди 3-фосфатро ба поён мебарад, танзимро содда мекунад.

    Марҳилаи пардохт Таҳрир

    Нимаи дуюми гликолиз ҳамчун марҳилаи пардохт маълум аст, ки бо фоидаи холиси молекулаҳои аз энергия бой ATP ва NADH тавсиф мешавад. [1] Азбаски глюкоза дар марҳилаи омодагӣ ба ду қанди триоза оварда мерасонад, ҳар як реаксия дар марҳилаи пардохт дар як молекулаи глюкоза ду маротиба рух медиҳад. Ин 2 молекулаи NADH ва 4 молекулаи ATP ба вуҷуд меорад, ки ба фоидаи холиси 2 молекулаи NADH ва 2 молекулаи ATP аз роҳи гликолитикӣ барои як глюкоза оварда мерасонад.

    Гурӯҳҳои альдегидҳои қанди триоза оксид мешаванд ва ба онҳо фосфати ғайриорганикӣ илова карда, 1,3-бифосфоглицератро ташкил медиҳанд.

    Гидроген барои коҳиш додани ду молекулаи NAD +, як интиқолдиҳандаи гидроген, барои додани NADH истифода мешавад. + H + барои ҳар як триоза.

    Тавозуни атомҳои гидроген ва тавозуни заряд ҳам нигоҳ дошта мешаванд, зеро фосфат (Pман) гурӯҳ воқеан дар шакли анион фосфати гидроген мавҷуд аст (HPO4 2− ), [6], ки барои саҳми H + иони изофӣ ҷудо мешавад ва дар ҳарду ҷониб заряди холиси -3 медиҳад.

    Дар ин ҷо, арсенат (AsO4 3−), анионе, ки ба фосфати ғайриорганикӣ монанд аст, метавонад фосфатро ҳамчун субстрат иваз карда, 1-арсено-3-фосфоглицератро ташкил кунад. Аммо, ин ноустувор аст ва ба осонӣ гидролиз мешавад, то 3-фосфоглицерат, мобайнӣ дар қадами навбатии роҳро ташкил кунад. Дар натиљаи гузаштан аз ин зина, молекулаи АТФ аз 1-3 бисфосфоглицерат дар реаксияи навбатї тавлид намешавад, гарчанде ки реаксия идома дорад. Дар натиҷа, арсенат ҷудокунандаи гликолиз аст. [20]

    Ин марҳила интиқоли ферментативии гурӯҳи фосфатҳо аз 1,3-бисфосфоглицерат ба ADP тавассути фосфоглицераткиназа буда, ATP ва 3-фосфоглицератро ташкил медиҳад. Дар ин марҳила, гликолиз ба нуқтаи зарар расид: 2 молекулаи АТФ истеъмол карда шуд ва ҳоло 2 молекулаи нав синтез карда шуд. Ин қадам, яке аз ду марҳилаи фосфоризатсия дар сатҳи субстрат, ADP-ро талаб мекунад, бинобар ин, вақте ки ҳуҷайра миқдори зиёди ATP (ва каме ADP) дорад, ин реаксия рух намедиҳад. Азбаски ATP ҳангоми мубодилаи моддаҳо зуд таҷзия мешавад, ин як нуқтаи муҳими танзим дар роҳи гликолитикӣ мебошад.

    ADP воқеан ҳамчун ADPMg − ва ATP ҳамчун ATPMg 2− мавҷуд буда, зарядҳоро дар −5 ҳарду тараф баробар мекунанд.

    Энолаза баъдан 2-фосфоглицератро ба фосфоэнолпируват табдил медиҳад. Ин реаксия як реаксияи бартарафсозӣ бо механизми E1cB мебошад.

    Кофакторҳо: 2 Mg 2+, як иони "конформатсионӣ" барои ҳамоҳангӣ бо гурӯҳи карбоксилатҳои субстрат ва як иони "каталитикӣ", ки дар деградатсия иштирок мекунанд.

    Фосфоризатсияи ниҳоии сатҳи субстрат ҳоло як молекулаи пируват ва як молекулаи АТФ тавассути ферменти пируваткиназаро ташкил медиҳад. Ин як қадами иловагии танзимкунанда мебошад, ки ба қадами киназаи фосфоглицерат монанд аст.

    Таҳрири мантиқи биохимиявӣ

    Мавҷудияти зиёда аз як нуқтаи танзим нишон медиҳад, ки миёнаравҳои байни ин нуқтаҳо тавассути равандҳои дигар ба роҳи гликолиз дохил мешаванд ва хориҷ мешаванд. Масалан, дар марҳилаи якуми танзимшаванда гексокиназа глюкозаро ба глюкоза-6-фосфат табдил медиҳад. Ба ҷои идома додани роҳи гликолиз, ин мобайнӣ метавонад ба молекулаҳои нигоҳдории глюкоза, ба монанди гликоген ё крахмал табдил дода шавад. Реаксияи баръакс, шикастан, масалан, гликоген, асосан глюкоза-6-фосфатро ба вуҷуд меорад, ки дар реаксия глюкозаи озод хеле кам ба вуҷуд меояд. Глюкоза-6-фосфат, ки дар натиҷа ҳосил мешавад, метавонад ба гликолиз ворид шавад баъд аз пункти якуми назорат.

    Дар марҳилаи дуюми танзимшаванда (қадами сеюми гликолиз) фосфофруктокиназа фруктоза-6-фосфатро ба фруктоза-1,6-бисфосфат табдил медиҳад, ки баъдан ба глицералдегид-3-фосфат ва дигидроксиацетонфосфат мубаддал мешавад. Фосфати дигидроксиацетонро метавон аз гликолиз тавассути табдил додан ба глицерол-3-фосфат хориҷ кард, ки онро барои ташаккули триглицеридҳо истифода бурдан мумкин аст. [21] Баръакс, триглицеридҳоро ба кислотаҳои равғанӣ тақсим кардан мумкин аст ва глицерол, дар навбати худ, метавонад ба фосфати дигидроксиацетон табдил ёбад, ки метавонад ба гликолиз дохил шавад. баъд аз нуқтаи назорати дуюм.

    Тағироти энергияи ройгон Таҳрир

    Консентратсияи метаболитҳо дар эритроситҳо [22]
    Мушкилот Консентратсия / мм
    Глюкоза 5.0
    Глюкоза-6-фосфат 0.083
    Фруктоза-6-фосфат 0.014
    Фруктоза-1,6-бисфосфат 0.031
    Дигидроксиацетонфосфат 0.14
    Глицеральдегид-3-фосфат 0.019
    1,3-бифосфоглицерат 0.001
    2,3-Бисфосфоглицерат 4.0
    3-фосфоглицерат 0.12
    2-фосфоглицерат 0.03
    Фосфоэнолпируват 0.023
    Пируват 0.051
    ATP 1.85
    ADP 0.14
    Пман 1.0

    Тағйирёбии энергияи озод, ΔГ, барои ҳар як қадами роҳи гликолиз метавонад бо истифода аз Δ ҳисоб карда шавадГ = ΔГ°' + ҶТлн Q, дар куҷо Q квотаи реаксия мебошад. Ин донистани консентратсияи метаболитҳоро талаб мекунад. Ҳамаи ин арзишҳо барои эритроситҳо дастрасанд, ба истиснои консентратсияи NAD+ ва NADH. Таносуби NAD+ ба NADH дар ситоплазма тақрибан 1000 аст, ки оксидшавии глицералдегид-3-фосфатро (қадами 6) мусоидтар мекунад.

    Бо истифода аз консентратсияи ченкунии ҳар як қадам ва тағирёбии стандартии энергияи озод, тағирёбии воқеии энергияи озодро метавон ҳисоб кард. (Беэътиноӣ ба ин хеле маъмул аст - дельта G гидролизи ATP дар ҳуҷайраҳо тағирёбии стандартии озоди энергияи гидролизи ATP нест, ки дар китобҳои дарсӣ оварда шудаанд).

    Тағйирёбии энергияи озод барои ҳар як марҳилаи гликолиз [23]
    Қадам Реаксия ΔГ°' / (кҶ/мол) ΔГ / (кҶ/мол)
    1 Глюкоза + ATP 4− → Глюкоза-6-фосфат 2− + ADP 3− + H + −16.7 −34
    2 Глюкоза-6-фосфат 2− → Фруктоза-6-фосфат 2− 1.67 −2.9
    3 Фруктоза-6-фосфат 2− + АТФ 4− → Фруктоза-1,6-бисфосфат 4− + ADP 3− + H + −14.2 −19
    4 Фруктоза-1,6-бисфосфат 4− → дигидроксиацетонфосфат 2− + Глицеральдегид-3-фосфат 2− 23.9 −0.23
    5 Дигидроксиацетонфосфат 2− → Глицеральдегид-3-фосфат 2− 7.56 2.4
    6 Глицеральдегид-3-фосфат 2− + Пман 2− + NAD + → 1,3-Бисфосфоглицерат 4− + NADH + H + 6.30 −1.29
    7 1,3-Бифосфоглицерат 4− + ADP 3− → 3-Фосфоглицерат 3− + АТФ 4− −18.9 0.09
    8 3-Фосфоглицерат 3− → 2-Фосфоглицерат 3− 4.4 0.83
    9 2-Фосфоглицерат 3− → Фосфоэнолпируват 3− + Н2О 1.8 1.1
    10 Фосфоэнолпируват 3− + ADP 3− + H + → Пируват − + АТФ 4− −31.7 −23.0

    Аз чен кардани консентратсияи физиологии метаболитҳо дар эритросит чунин ба назар мерасад, ки тақрибан ҳафт марҳилаи гликолиз барои ин навъи ҳуҷайра дар мувозинат қарор доранд. Се марҳила - марҳилаҳое, ки тағироти бузурги манфии энергияи озод доранд - дар мувозинат нестанд ва ба онҳо номида мешаванд. бебозгашт Чунин қадамҳо аксар вақт таҳти танзим қарор мегиранд.

    Қадами 5 дар расм паси қадамҳои дигар нишон дода шудааст, зеро ин қадам як аксуламалест, ки метавонад консентратсияи мобайнии глицеральдегид-3-фосфатро кам ё зиёд кунад. Ин пайвастагӣ тавассути фермент триозафосфат изомераза ба фосфати дигидроксиацетон мубаддал мешавад, ки як ферменти аз ҷиҳати каталитикӣ комил аст, суръати он чунон тез аст, ки реаксияро метавон дар мувозинат қарор дод. Далели он, ки ДГ сифр набошад, нишон медиҳад, ки консентратсияи воқеии эритроситҳо дақиқ маълум нест.

    Ферментҳо ҷузъҳои асосие мебошанд, ки роҳи мубодилаи моддаҳоро пеш мебаранд ва аз ин рӯ, омӯхтани механизмҳои танзим дар ин ферментҳо ба мо дар бораи равандҳои танзимкунандае, ки ба гликолиз таъсир мерасонанд, маълумот медиҳанд. Дар гликолиз дар маҷмӯъ 9 марҳилаи ибтидоӣ мавҷуд аст, ки онҳоро 14 ферментҳои гуногун идора мекунанд. [24] Ферментҳоро бо истифода аз 5 раванди асосии танзимкунанда, аз ҷумла тағироти пас аз тарҷума (PTM) ва локализатсия тағир додан ё ба онҳо таъсир расонидан мумкин аст.

    Механизмҳои биологӣ, ки тавассути онҳо ферментҳо танзим мешаванд

    1. Ифодаи ген
    2. Аллостерия
    3. Таъсири мутақобилаи сафеда ва сафеда (PPI)
    4. Тағироти пас аз тарҷума (PTM)
    5. Маҳаллисозӣ

    Танзими инсулин дар ҳайвонот

    Дар ҳайвонот танзими сатҳи глюкозаи хун аз ҷониби гадуди зери меъда дар якҷоягӣ бо ҷигар як ҷузъи муҳими гомеостаз мебошад. Ҳуҷайраҳои бета дар ҷазираҳои гадуди зери меъда ба консентратсияи глюкозаи хун ҳассосанд. [25] Баландшавии консентратсияи глюкоза дар хун боиси он мегардад, ки онҳо инсулинро ба хун ҷудо кунанд, ки ин махсусан ба ҷигар, балки инчунин ба ҳуҷайраҳои чарбу ва мушакҳо таъсир мерасонад, ки ин бофтаҳо глюкозаро аз хун хориҷ мекунанд. Вақте ки қанди хун паст мешавад, ҳуҷайраҳои бета гадуди зери меъда истеҳсоли инсулинро қатъ мекунанд, аммо ба ҷои ин, ҳуҷайраҳои алфа гадуди ҳамсояро ҳавасманд мекунанд, то глюкагонро ба хун хориҷ кунанд. [25] Ин, дар навбати худ, ҷигарро тавассути шикастани гликогени захирашуда ва тавассути глюконеогенез ба хун хориҷ мекунад. Агар пастшавии сатҳи глюкозаи хун махсусан зуд ё шадид бошад, сенсорҳои дигари глюкоза боиси баровардани эпинефрин аз ғадудҳои adrenal ба хун мешаванд. Ин ҳамон таъсире дорад, ки глюкагон ба мубодилаи глюкоза таъсир мерасонад, аммо таъсири он бештар возеҳ аст. [25] Дар ҷигар глюкагон ва эпинефрин боиси фосфоризатсияи калид, суръати маҳдудкунандаи ферментҳои гликолиз, синтези кислотаи равғанӣ, синтези холестерин, глюконеогенез ва гликогенолиз мешаванд. Инсулин ба ин ферментҳо таъсири баръакс дорад. [26] Фосфоризатсия ва дефосфоризатсияи ин ферментҳо (дар ниҳоят дар ҷавоб ба сатҳи глюкоза дар хун) усули бартаридоштаест, ки тавассути он ин роҳҳо дар ҷигар, чарб ва ҳуҷайраҳои мушакҳо назорат карда мешаванд. Ҳамин тариқ, фосфоризатсияи фосфофруктокиназа гликолизро бозмедорад, дар ҳоле ки дефосфоризатсияи он тавассути таъсири инсулин гликолизро ҳавасманд мекунад. [26]

    Танзими суръати маҳдудкунандаи ферментҳо Таҳрир

    Чор ферментҳои танзимкунанда гексокиназа (ё глюкокиназа дар ҷигар), фосфофруктокиназа ва пируваткиназа мебошанд. Ҷараён тавассути роҳи гликолитикӣ дар вокуниш ба шароитҳо дар дохили ҳуҷайра ва берун аз он танзим карда мешавад. Омилҳои дохилӣ, ки гликолизро танзим мекунанд, пеш аз ҳама барои таъмини ATP ба миқдори мувофиқ барои эҳтиёҷоти ҳуҷайра кор мекунанд. Омилҳои беруна пеш аз ҳама ба ҷигар, бофтаи чарбу ва мушакҳо таъсир мерасонанд, ки онҳо метавонанд миқдори зиёди глюкозаро аз хун пас аз хӯрок хориҷ кунанд (бо ҳамин тариқ, гипергликемияро тавассути нигоҳ доштани глюкозаи зиёдатӣ вобаста ба намуди бофта ҳамчун чарб ё гликоген пешгирӣ мекунад). Ҷигар инчунин қодир аст, ки ҳангоми хӯрокхӯрӣ, ҳангоми рӯзадорӣ ва машқ глюкозаро ба хун ҷудо кунад, бо ин роҳ тавассути гликогенолиз ва глюконеогенез гипогликемияро пешгирӣ мекунад. Ин реаксияҳои охирин бо қатъ шудани гликолиз дар ҷигар мувофиқат мекунанд.

    Илова бар ин, гексокиназа ва глюкокиназа новобаста аз таъсири гормоналӣ ҳамчун назорат дар нуқтаҳои вуруди глюкоза ба ҳуҷайраҳои бофтаҳои гуногун амал мекунанд. Гексокиназа ба сатҳи глюкоза-6-фосфат (G6P) дар ҳуҷайра ё дар ҳолати глюкокиназа ба сатҳи қанди хун дар хун ҷавоб медиҳад, то назорати пурраи дохили ҳуҷайраи роҳи гликолитикиро дар бофтаҳои гуногун таъмин кунад (нигаред ба поён). [26]

    Вақте ки глюкоза тавассути гексокиназа ё глюкокиназа ба G6P мубаддал мешавад, он метавонад ё ба глюкоза-1-фосфат (G1P) барои табдил ба гликоген табдил ёбад ё ба таври алтернативӣ бо роҳи гликолиз ба пируват мубаддал мешавад, ки он ба митохондрия ворид мешавад, ки дар он ба он табдил меёбад. ацетил-КоА ва баъд ба цитрат. Цитрати зиёдатӣ аз митохондрия боз ба ситозол содир карда мешавад, ки дар он ҷо цитрат лиазаи ATP ацетил-КоА ва оксалоацетатро (OAA) барқарор мекунад. Пас аз он, ацетил-КоА барои синтези кислотаи равғанӣ ва синтези холестирин истифода мешавад, ду роҳи муҳими истифодаи глюкозаи зиёдатӣ, вақте ки консентратсияи он дар хун баланд аст. Ферментҳои маҳдудкунандаи суръат, ки ин реаксияҳоро катализатор мекунанд, ин вазифаҳоро вақте иҷро мекунанд, ки онҳо тавассути таъсири инсулин ба ҳуҷайраҳои ҷигар фосфоризатсия шудаанд. Байни хӯрок, ҳангоми рӯзадорӣ, машқ ё гипогликемия, глюкагон ва эпинефрин ба хун хориҷ мешаванд. Ин боиси он мегардад, ки гликогени ҷигар дубора ба G6P табдил ёбад ва сипас тавассути ферменти хоси ҷигар глюкоза 6-фосфатаза ба глюкоза табдил ёбад ва ба хун хориҷ карда шавад. Глюкагон ва эпинефрин инчунин глюконеогенезро ҳавасманд мекунанд, ки субстратҳои ғайрикарбогидратро ба G6P мепӯшонанд, ки ба G6P аз гликоген пайваст мешаванд ё ҳангоми тамом шудани анбори гликогени ҷигар ивазкунандаи он мешаванд. Ин барои фаъолияти мағзи сар хеле муҳим аст, зеро майна дар аксари шароит глюкозаро ҳамчун манбаи энергия истифода мебарад. [27] Фосфоризатсияи ҳамзамон, бахусус, фосфофруктокиназа, инчунин, то андозае, киназа пируватӣ, пешгирӣ мекунад, ки гликолиз дар як вақт бо глюконеогенез ва гликогенолиз ба амал меояд.

    Таҳрири гексокиназа ва глюкокиназа

    Дар ҳама ҳуҷайраҳо фермент гексокиназа мавҷуд аст, ки табдили глюкозаи ба ҳуҷайра воридшударо ба глюкоза-6-фосфат (G6P) катализ мекунад. Азбаски мембранаи ҳуҷайра ба G6P тобовар аст, гексокиназа аслан барои интиқоли глюкоза ба ҳуҷайраҳо амал мекунад, ки он дигар аз он берун баромада наметавонад. Гексокиназа бо сатҳи баланди G6P дар ҳуҷайра монеъ мешавад. Ҳамин тариқ, суръати воридшавии глюкоза ба ҳуҷайраҳо қисман аз он вобаста аст, ки G6P бо роҳи гликолиз ва синтези гликоген (дар ҳуҷайраҳое, ки гликогенро нигоҳ медоранд, яъне ҷигар ва мушакҳо) то чӣ андоза зуд нобуд карда мешавад. [26] [28]

    Глюкокиназа, бар хилофи гексокиназа, аз ҷониби G6P монеъ намешавад. Он дар ҳуҷайраҳои ҷигар пайдо мешавад ва танҳо глюкозаро, ки ба ҳуҷайра ворид мешавад, фосфоризатсия мекунад ва глюкоза-6-фосфатро (G6P) ташкил медиҳад, вақте ки глюкоза дар хун фаровон аст. Ин қадами аввалин дар роҳи гликолитикӣ дар ҷигар аст, бинобар ин он як қабати иловагии назорати роҳи гликолитикиро дар ин узв медиҳад. [26]

    Фосфофруктокиназа таҳрир

    Фосфофруктокиназа як нуқтаи муҳими назорат дар роҳи гликолитикӣ мебошад, зеро он яке аз марҳилаҳои бебозгашт аст ва дорои эффекторҳои калидии аллостерикӣ, AMP ва фруктоза 2,6-бисфосфат (F2,6BP) мебошад.

    Фруктоза 2,6-бисфосфат (F2,6BP) як фаъолкунандаи хеле пурқуввати фосфофруктокиназа (PFK-1) мебошад, ки ҳангоми фосфоризатсияи F6P бо фосфофруктокиназаи дуюм (PFK2) синтез мешавад. Дар ҷигар, вақте ки қанди хун паст мешавад ва глюкагон cAMP-ро баланд мекунад, PFK2 бо протеини киназаи А фосфоризатсия мешавад. Фосфоризатсия PFK2-ро ғайрифаъол мекунад ва домени дигари ин сафеда ҳамчун фруктоза бисфосфатаза-2 фаъол мешавад, ки F2,6BP-ро дубора ба F6P табдил медиҳад. Ҳам глюкагон ва ҳам эпинефрин боиси сатҳи баланди cAMP дар ҷигар мешаванд. Натиҷаи паст шудани сатҳи фруктоза-2,6-бисфосфати ҷигар камшавии фаъолияти фосфофруктокиназа ва зиёдшавии фаъолияти фруктоза 1,6-бисфосфатаза мебошад, ки ба глюконеогенез (аслан «гликолиз дар баръакс») мусоидат мекунад. Ин ба нақши ҷигар дар чунин ҳолатҳо мувофиқ аст, зеро вокуниши ҷигар ба ин гормонҳо озод кардани глюкоза ба хун аст.

    ATP бо AMP барои макони эффектори аллостерикӣ дар ферменти PFK рақобат мекунад. Консентратсияи ATP дар ҳуҷайраҳо аз консентратсияи AMP хеле баландтар аст, маъмулан 100 маротиба зиёдтар [29], аммо консентратсияи ATP дар шароити физиологӣ тақрибан аз 10% тағир намеёбад, дар ҳоле ки 10% коҳиши ATP боиси 6- маротиба афзоиши AMP. [30] Ҳамин тариқ, аҳамияти ATP ҳамчун эффектори аллостерикӣ шубҳаовар аст. Афзоиши AMP натиҷаи кам шудани заряди энергия дар ҳуҷайра мебошад.

    Цитрат ҳангоми санҷиш фосфофруктокиназаро бозмедорад in vitro тавассути баланд бардоштани таъсири ингибитории ATP. Бо вуҷуди ин, шубҳаовар аст, ки ин таъсири пурмазмун аст дар vivo, зеро цитрат дар ситозол асосан барои табдил додан ба ацетил-КоА барои синтези кислотаи равғанӣ ва холестирин истифода мешавад.

    TIGAR, як ферменте, ки p53 аст, барои танзими фосфофруктокиназа масъул аст ва барои муҳофизат аз фишори оксидитивӣ амал мекунад. [31] TIGAR як ферменти ягона бо функсияи дугона аст, ки F2,6BP-ро танзим мекунад. Он метавонад ҳамчун фосфатаза (фруктуоза-2,6-бисфосфатаза) рафтор кунад, ки фосфатро дар карбон-2, ки F6P истеҳсол мекунад, ҷудо мекунад. Он инчунин метавонад ҳамчун киназа (PFK2) рафтор кунад, ки ба карбон-2-и F6P фосфат илова мекунад, ки F2,6BP-ро тавлид мекунад. Дар одамон, сафедаи TIGAR аз ҷониби рамзгузорӣ карда мешавад C12orf5 ген. Ферментҳои TIGAR ба пешрафти пешравии гликолиз тавассути эҷоди ҷамъшавии фруктоза-6-фосфат (F6P), ки ба глюкоза-6-фосфат (G6P) изомеризатсия мешаванд, монеъ мешаванд. Ҷамъоварии G6P карбонҳоро ба роҳи фосфатҳои пентозӣ интиқол медиҳад. [32] [33]

    Пируваткиназа Таҳрир

    Ферментҳои пируваткиназа марҳилаи охирини гликолизро катализ мекунанд, ки дар он пируват ва АТФ ба вуҷуд меоянд. Пируваткиназа интиқоли гурӯҳи фосфатҳоро аз фосфоэнолпируват (ПЭП) ба ADP катализ мекунад ва як молекулаи пируват ва як молекулаи АТФ медиҳад.

    Киназаи пирувати ҷигар ба таври ғайримустақим тавассути эпинефрин ва глюкагон тавассути протеин киназа танзим карда мешавад. Киназаи пирувати мушакҳо тавассути фаъолсозии эпинефрини киназаи протеин А монеъ намешавад. Глюкагон аз рӯзадорӣ сигнал медиҳад (глюкоза мавҷуд нест). Ҳамин тариқ, гликолиз дар ҷигар монеъ мешавад, аммо ҳангоми рӯзадорӣ ба мушакҳо таъсир намерасонад. Баландшавии қанди хун боиси секретсияи инсулин мегардад, ки фосфопротеинфосфатаза I-ро фаъол мекунад ва боиси дефосфоризатсия ва фаъолшавии пируваткиназа мегардад. Ин назоратҳо аз фаъол шудани киназа пируватӣ дар як вақт бо ферментҳое, ки реаксияи баръаксро катализ мекунанд (пируват карбоксилаза ва фосфоэнолпируват карбоксикиназа) фаъол буданро пешгирӣ карда, як давраи бефоидаро пешгирӣ мекунанд.

    Раванди умумии гликолиз инҳоянд:

    Глюкоза + 2 NAD + + 2 ADP + 2 Pман → 2 пируват + 2 NADH + 2 H + + 2 АТФ

    Агар гликолиз ба таври номуайян идома ёбад, тамоми NAD + тамом мешавад ва гликолиз қатъ мешавад. Барои идома додани гликолиз, организмҳо бояд қодир бошанд, ки NADH-ро дубора ба NAD + оксид кунанд. Чӣ тавр иҷро кардани ин аз он вобаста аст, ки кадом аксептори электронии беруна мавҷуд аст.

    Барқарорсозии аноксикии NAD + [ иқтибос лозим аст ] Таҳрир

    Яке аз усулҳои ин кор ин аст, ки пируват дар ин раванд оксидшавиро анҷом диҳад, пируват ба лактат (асоси конъюгатии кислотаи лактикӣ) дар раванде, ки ферментатсияи кислотаи лактикӣ номида мешавад, табдил меёбад:

    Пируват + NADH + H + → лактат + NAD +

    Ин раванд дар бактерияҳое, ки дар тайёр кардани йогурт иштирок мекунанд, рух медиҳад (кислотаи лактикӣ ширро ба пӯст меорад). Ин раванд инчунин дар ҳайвонот дар шароити гипоксӣ (ё қисман анаэробӣ) ба амал меояд, ки масалан, дар мушакҳои аз ҳад зиёд коркарда, ки аз оксиген гуруснагӣ доранд, пайдо мешаванд. Дар бисёр бофтаҳо, ин як чораи охирини ҳуҷайра барои энергия мебошад, ки аксари бофтаҳои ҳайвонот ба шароити анаэробӣ барои муддати тӯлонӣ таҳаммул карда наметавонанд.

    Баъзе организмҳо, ба монанди хамиртуруш, NADH-ро ба NAD + дар раванде, ки ферментатсияи этанол номида мешавад, бармегардонад. Дар ин раванд пируват аввал ба ацетальдегид ва гази карбон ва баъд ба этанол мубаддал мешавад.

    Ферментатсияи кислотаи лактикӣ ва ферментатсияи этанол метавонад дар сурати набудани оксиген рух диҳад. Ин ферментатсияи анаэробӣ ба бисёр организмҳои якҳуҷайра имкон медиҳад, ки гликолизро ҳамчун манбаи ягонаи энергия истифода баранд.

    Барқарорсозии аноксикии NAD + танҳо як воситаи муассири тавлиди энергия дар машқҳои кӯтоҳмуддати шадид дар сутунмӯҳраҳо дар тӯли аз 10 сония то 2 дақиқа ҳангоми кӯшиши ҳадди аксар дар одамон мебошад. (Дар шиддатнокии камтари машқ он метавонад фаъолияти мушакҳоро дар ҳайвонҳои ғаввосӣ, ба мисли мӯҳраҳо, китҳо ва дигар сутунмӯҳраҳои обӣ, барои муддати хеле тӯлонӣ нигоҳ дорад.) Дар ин шароит NAD + тавассути NADH ба пируват додани электронҳои худ барои ташаккули лактат пур карда мешавад. . Ин дар як молекулаи глюкоза 2 молекулаи ATP ё тақрибан 5% потенсиали энергетикии глюкозаро (38 молекулаи ATP дар бактерияҳо) тавлид мекунад. Аммо суръати тавлиди ATP бо ин роҳ тақрибан 100 маротиба аз фосфоризатсияи оксидшаванда аст. Вақте ки ионҳои гидроген дар мушак ҷамъ мешаванд, рН дар ситоплазма зуд паст мешавад ва дар ниҳоят ферментҳои дар гликолиз иштирокдоштаро бозмедорад.

    Эҳсоси сӯхтан дар мушакҳо ҳангоми машқҳои вазнинро метавон ба хориҷ шудани ионҳои гидроген ҳангоми гузариш ба ферментатсияи глюкоза аз оксидшавии глюкоза ба гази карбон ва об рабт дод, вақте ки мубодилаи аэробӣ дигар ба талаботи энергетикии мушакҳо баробар шуда наметавонад. Ин ионҳои гидроген як қисми кислотаи лактикиро ташкил медиҳанд. Бадан ба ин усули камсамар, вале зудтари истеҳсоли ATP дар шароити пасти оксиген бармегардад. Чунин мешуморанд, ки ин воситаи асосии тавлиди энергия дар организмҳои қаблӣ пеш аз расидани оксиген ба консентратсияи баланд дар атмосфера дар байни 2000 ва 2500 миллион сол пеш буд ва аз ин рӯ, шакли қадимтари тавлиди энергияро нисбат ба пур кардани аэробикии NAD + дар ҳуҷайраҳо.

    Ҷигар дар ширхӯрон аз ин лактат зиёдатӣ тавассути табдил додани он ба пируват дар шароити аэробӣ халос мешавад, ба давраи Кори нигаред.

    Ферментатсияи пируват ба лактатро баъзан "гликолизи анаэробӣ" низ меноманд, аммо гликолиз новобаста аз мавҷудият ё набудани оксиген бо истеҳсоли пируват ба анҷом мерасад.

    Дар ду мисоли боло ферментатсия, NADH тавассути интиқоли ду электрон ба пируват оксид мешавад. Бо вуҷуди ин, бактерияҳои анаэробӣ пайвастагиҳои гуногунро ҳамчун қабулкунандагони терминали электрон дар нафаскашии ҳуҷайра истифода мебаранд: пайвастагиҳои нитрогенӣ, аз қабили нитратҳо ва нитритҳо. ва пайвастагиҳои уран.

    Барқарорсозии аэробикии NAD + ва партови пируват Edit

    Дар организмҳои аэробӣ механизми мураккабе таҳия шудааст, ки оксигенро дар ҳаво ҳамчун қабулкунандаи ниҳоии электрон истифода мебарад.

    • Аввалан, NADH + H +, ки тавассути гликолиз тавлид мешавад, бояд ба митохондрия интиқол дода шавад, то оксид шавад ва ба ин васила NAD + -ро барои идомаи гликолиз барқарор кунад. Аммо мембранаи дохилии митохондриалӣ ба NADH ва NAD + гузаранда нест. [34] Аз ин рӯ, истифода аз ду "шаттл" барои интиқоли электронҳо аз NADH тавассути мембранаи митохондриалӣ истифода мешавад. Онҳо шаттли малат-аспартат ва глицерин-фосфат мебошанд. Дар аввал электронҳо аз NADH ба оксалоацетати ситозоликӣ интиқол дода, малатро ташкил медиҳанд. Сипас малат аз мембранаи дарунии митохондриалӣ ба матритсаи митохондриалӣ мегузарад ва дар он ҷо он тавассути NAD + дубора оксид мешавад, оксалоацетат дохили митохондриалӣ ва NADH-ро ташкил медиҳад. Пас аз он оксалоацетат тавассути табдили он ба аспартат, ки ба осонӣ аз митохондрия интиқол дода мешавад, ба ситозол мубаддал мешавад. Дар глицерин фосфати электронҳо аз NADH ситозоликӣ ба дигидроксиацетон интиқол дода мешаванд, то глицерол-3-фосфатро ба вуҷуд оранд, ки ба осонӣ аз мембранаи берунии митохондрия мегузарад. Пас аз он глицерин-3-фосфат ба дигидроксиацетон дубора оксид мешавад ва электронҳои худро ба ҷои NAD + ба FAD медиҳад. [34] Ин реаксия дар мембранаи ботинии митохондриалӣ сурат мегирад, ки имкон медиҳад FADH2 электронҳои худро мустақиман ба коэнзим Q (убикинон), ки қисми занҷири интиқоли электронҳо мебошад, ки дар ниҳоят электронҳоро ба оксигени молекулавӣ (O) интиқол медиҳад.2), бо пайдоиши об ва баровардани энергия дар ниҳоят дар шакли ATP гирифта мешавад.
    • Маҳсулоти ниҳоии гликолитикӣ, пируват (плюс NAD +) ба ацетил-КоА, CO мубаддал мешавад.2 ва NADH + H + дар дохили митохондрия дар раванде, ки декарбоксилизатсияи пируват номида мешавад.
    • Дар натиҷа ацетил-КоА ба даври кислотаи лимуи (ё сикли Кребс) дохил мешавад, ки дар он гурӯҳи ацетилҳои ацетил-КоА бо ду реаксияи декарбоксилшавӣ бо ташаккули боз ҳам бештари дохилимитохондриалӣ NADH + H + ба гази карбон табдил меёбад.
    • NADH + H + дар дохили митохондриалӣ тавассути занҷири интиқоли электронҳо ба NAD + оксид карда мешавад ва оксигенро ҳамчун қабулкунандаи ниҳоии электрон барои ташаккули об истифода мебарад. Энергияе, ки дар ин раванд ҷудо мешавад, барои эҷоди градиенти ионҳои гидроген (ё протон) дар мембранаи дарунии митохондрия истифода мешавад.
    • Ниҳоят, градиенти протон барои тавлиди тақрибан 2,5 ATP барои ҳар як NADH + H + дар раванде, ки фосфоризатсияи оксидшаванда номида мешавад, истифода мешавад. [34]

    Табдил додани карбогидратҳо ба кислотаҳои равғанӣ ва холестирин Таҳрир

    Пируват, ки тавассути гликолиз тавлид мешавад, миёнарави муҳим дар табдили карбогидратҳо ба кислотаҳои равғанӣ ва холестирин мебошад. [35] Ин тавассути табдили пируват ба ацетил-КоА дар митохондрия ба амал меояд. Аммо, ин ацетил КоА бояд ба ситозол интиқол дода шавад, ки дар он ҷо синтези кислотаҳои равғанӣ ва холестирин ба амал меояд. Ин бевосита рӯй дода наметавонад. Барои ба даст овардани ацетил-КоА-и ситозолӣ, цитрат (бо конденсатсияи ацетил КоА бо оксалоацетат ҳосил мешавад) аз гардиши кислотаи лимуи хориҷ карда мешавад ва аз мембранаи дохилии митохондриалӣ ба ситозол интиқол дода мешавад. [35] Дар он ҷо он тавассути лиазаи ATP цитрат ба ацетил-КоА ва оксалоацетат ҷудо мешавад. Оксалоацетат ба митохондрия ҳамчун малат бармегардад (ва баъд ба оксалоацетат барои интиқоли бештари ацетил-КоА аз митохондрия). Ацетил-КоА-и ситозолӣ метавонад тавассути карбоксилазаи ацетил-КоА ба малонил-КоА, қадами аввалин дар синтези кислотаҳои равғанӣ карбоксил карда шавад ё онро бо ацетоацетил-КоА якҷоя карда, 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА (HMG) ба вуҷуд меорад. -CoA), ки марҳилаи маҳдудкунандаи суръатест, ки синтези холестиринро назорат мекунад. [36] Холестиринро ҳамчун ҷузъи сохтории мембранаҳои ҳуҷайра истифода бурдан мумкин аст ё онро барои синтез кардани гормонҳои стероидҳо, намакҳои сафро ва витамини D истифода бурдан мумкин аст. [28] [35] [36]

    Табдил додани пируват ба оксалоацетат барои давраи кислотаи лимуи Таҳрир

    Молекулаҳои пируватӣ, ки дар натиҷаи гликолиз тавлид мешаванд, ба таври фаъол тавассути мембранаи дарунии митохондрия ва ба матритса интиқол дода мешаванд, ки дар он ҷо онҳо метавонанд оксид шаванд ва бо коэнзим А пайваст шуда, CO-ро ташкил кунанд.2, ацетил-КоА ва NADH, [28] ё онҳо метавонанд карбоксил карда шаванд (тавассути пируват карбоксилаза) оксалоацетатро ташкил медиҳанд.Ин реаксияи охирин миқдори оксалоацетатро дар гардиши кислотаи лимуи «пур мекунад» ва бинобар ин як реаксияи анаплеротикӣ (аз юнонӣ маънои «пур кардан») буда, қобилияти гардиши метаболизми ацетил-КоА-ро ҳангоми эҳтиёҷоти энергияи бофта зиёд мекунад ( масалан, дар дил ва мушакҳои скелет) фаъолияти якбора баланд мешавад. [37] Дар гардиши кислотаи лимуи ҳамаи мобайнҳо (масалан, цитрат, изо-цитрат, алфа-кетоглутарат, сукцинат, фумарат, малат ва оксалоасетат) дар ҳар як гардиши давра барқарор карда мешаванд. Аз ин рӯ, ба митохондрия илова кардани ҳар яке аз ин миёнаравҳо маънои онро дорад, ки миқдори иловагӣ дар давра нигоҳ дошта мешавад ва ҳамаи мобайнҳои дигар ҳангоми табдил додани яке ба дигараш афзоиш меёбад. Аз ин рӯ, илова кардани оксалоацетат миқдори ҳамаи мобайнҳои кислотаи лимуиро хеле зиёд мекунад ва ба ин васила қобилияти давраро барои мубодилаи ацетил КоА зиёд мекунад ва ҷузъи ацетатии онро ба CO табдил медиҳад.2 ва об, бо баровардани энергияи кофӣ барои ба вуҷуд овардани 11 ATP ва 1 молекулаи GTP барои ҳар як молекулаи иловагии ацетил КоА, ки бо оксалоацетат дар давра пайваст мешавад. [37]

    Барои ба таври катаплеротӣ хориҷ кардани оксалоацетат аз давраи лимуи, малатро аз митохондрия ба ситоплазма интиқол додан мумкин аст ва миқдори оксалоацетатро, ки барқарор карда мешавад, кам мекунад. [37] Ғайр аз он, миёнаравҳои кислотаи лимуи пайваста барои ба вуҷуд овардани моддаҳои гуногун ба монанди пуринҳо, пиримидинҳо ва порфиринҳо истифода мешаванд. [37]

    Ин мақола ба нақши катаболикии гликолиз дар мавриди табдил додани энергияи потенсиалии кимиёвӣ ба энергияи кимиёвии истифодашаванда ҳангоми оксидшавии глюкоза ба пируват тамаркуз мекунад. Бисёре аз метаболитҳо дар роҳи гликолитикӣ инчунин тавассути роҳҳои анаболитикӣ истифода мешаванд ва дар натиҷа, ҷараён дар ин роҳ барои нигоҳ доштани таъминоти скелетҳои карбон барои биосинтез муҳим аст.

    Роҳҳои зерини мубодилаи моддаҳо ҳама ба гликолиз ҳамчун манбаи метаболитҳо сахт вобастаанд: ва бисёр чизҳои дигар.

      , ки бо дегидрогенизатсияи глюкоза-6-фосфат, ки аввалин мобайние, ки тавассути гликолиз ба вуҷуд меояд, оғоз меёбад, қанди пентозаи гуногун ва NADPH барои синтези кислотаҳои равғанӣ ва холестирин истеҳсол мекунад. инчунин бо глюкоза-6-фосфат дар ибтидои роҳи гликолитикӣ оғоз меёбад. , барои ташаккули триглицеридҳо ва фосфолипидҳо, аз мобайнии гликолитикии глицеральдегид-3-фосфат истеҳсол карда мешавад.
  • Роҳҳои гуногуни постгликолитикӣ:
  • Гарчанде ки глюконеогенез ва гликолиз бисёр миёнаравҳоро тақсим мекунанд, яке аз функсионалӣ шоха ё шохоби дигар нест. Дар ҳарду роҳ ду марҳилаи танзимкунанда мавҷуданд, ки ҳангоми фаъол будан дар як роҳ дар дигараш худкор ғайрифаъол мешаванд. Аз ин рӯ, ин ду раванд наметавонанд дар як вақт фаъол бошанд. [38] Дарвоқеъ, агар ҳарду маҷмӯи реаксияҳо дар як вақт хеле фаъол мебуданд, натиҷаи холис гидролизи чор пайванди фосфатии энергияи баланд (ду ATP ва ду GTP) дар як давраи реаксия хоҳад буд. [38]

    NAD + агенти оксидкунанда дар гликолиз аст, зеро он дар аксари дигар реаксияҳои мубодилаи энергия (масалан, бета-оксидшавии кислотаҳои равғанӣ ва дар давраи гардиши кислотаи лимуи) мебошад. NADH, ки ҳамин тавр истеҳсол мешавад, пеш аз ҳама барои интиқоли электронҳо ба О2 ба хосил кардани об, ё, вакте ки О2 барои пайвастагиҳои истеҳсолшуда ба монанди лактат ё этанол дастрас нест (ниг Барқарорсозии аноксикии NAD + боло). NADH барои равандҳои синтетикӣ хеле кам истифода мешавад, истиснои назаррас глюконеогенез мебошад. Ҳангоми синтези кислотаи равғанӣ ва холестирин агенти коҳишдиҳанда NADPH мебошад. Ин фарқият як принсипи умумиро нишон медиҳад, ки NADPH ҳангоми реаксияҳои биосинтетикӣ истеъмол мешавад, дар ҳоле ки NADH дар реаксияҳои энергия тавлид мешавад. [38] Манбаи NADPH дутарафа аст. Ҳангоме ки малат тавассути оксидшаванда декарбоксил мешавад, пируват, СО.2 ва NADPH ташкил карда мешаванд. NADPH инчунин тавассути роҳи фосфати пентозӣ ташаккул меёбад, ки глюкозаро ба рибоза табдил медиҳад, ки метавонад дар синтези нуклеотидҳо ва кислотаҳои нуклеинӣ истифода шавад ё он метавонад ба пируват катаболизатсия карда шавад. [38]

    Таҳрири диабет

    Гирифтани глюкоза дар ҳуҷайраҳо дар посух ба сигналҳои инсулин ба амал меояд ва глюкоза баъдан тавассути гликолиз шикаста мешавад ва сатҳи қанди хунро паст мекунад. Бо вуҷуди ин, сатҳи пасти инсулин дар диабети қанд боиси гипергликемия мегардад, ки дар он сатҳи глюкоза дар хун баланд мешавад ва глюкоза аз ҷониби ҳуҷайраҳо дуруст гирифта намешавад. Гепатоцитҳо минбаъд ба ин гипергликемия тавассути глюконеогенез мусоидат мекунанд. Гликолиз дар гепатоцитҳо истеҳсоли глюкозаи ҷигарро назорат мекунад ва вақте ки глюкоза аз ҷониби ҷигар аз ҳад зиёд истеҳсол мешавад, бе ягон воситаи шикастани бадан, гипергликемия ба вуҷуд меояд. [39]

    Бемориҳои генетикӣ Таҳрир

    Мутацияҳои гликолитикӣ аз сабаби аҳамияти роҳи мубодилаи моддаҳо одатан каманд, ин маънои онро дорад, ки аксарияти мутатсияҳои рухдода имконнопазирии нафасгирии ҳуҷайраро ба вуҷуд меоранд ва аз ин рӯ боиси марги ҳуҷайра дар марҳилаи барвақт мешаванд. Бо вуҷуди ин, баъзе мутатсияҳо бо як мисоли намоён мушоҳида мешаванд, ки норасоии киназа пируватӣ ба камхунии музмини гемолитикӣ оварда мерасонад.

    Таҳрири саратон

    Ҳуҷайраҳои варами ашаддӣ гликолизро бо суръате анҷом медиҳанд, ки нисбат ба ҳамтоёни бофтаи ғайрисаратонии худ даҳ маротиба тезтар аст. [40] Ҳангоми пайдоиши онҳо, дастгирии маҳдуди капиллярӣ аксар вақт ба гипоксия (кам шудани таъминоти O2) дар дохили ҳуҷайраҳои варам оварда мерасонад. Ҳамин тариқ, ин ҳуҷайраҳо ба равандҳои метаболикии анаэробӣ, ба монанди гликолиз барои ATP (аденозинтрифосфат) такя мекунанд. Баъзе ҳуҷайраҳои варамҳо ферментҳои махсуси гликолитикиро аз ҳад зиёд экспресс мекунанд, ки боиси баланд шудани суръати гликолиз мешаванд. [41] Аксар вақт ин ферментҳо изоферментҳои ферментҳои анъанавии гликолиз мебошанд, ки дар ҳассосияти худ ба ҷилавгирӣ аз бозгашти анъанавӣ фарқ мекунанд. Афзоиши фаъолияти гликолитикӣ дар ниҳоят ба таъсири гипоксия тавассути тавлиди АТФ кофӣ аз ин роҳи анаэробӣ муқобилат мекунад. [42] Ин падида бори аввал дар соли 1930 аз ҷониби Отто Варбург тавсиф шуда буд ва онро эффекти Варбург меноманд. Гипотезаи Варбург иддао мекунад, ки саратон пеш аз ҳама аз сабаби номунтазамии мубодилаи моддаҳои митохондрия ба вуҷуд меояд, на аз афзоиши беназорати ҳуҷайраҳо. Як қатор назарияҳо барои шарҳ додани эффекти Варбург пешрафт кардаанд. Яке аз чунин назарияҳо нишон медиҳад, ки афзоиши гликолиз як раванди муқаррарии муҳофизатии бадан аст ва тағироти ашаддӣ метавонад пеш аз ҳама бо мубодилаи энергия ба вуҷуд ояд. [43]

    Ин суръати баланди гликолиз барномаҳои муҳими тиббӣ дорад, зеро гликолизи баланди аэробӣ аз варамҳои ашаддӣ дар клиникӣ барои ташхис ва мониторинги аксуламалҳои табобати саратон тавассути гирифтани тасвири 2-18 F-2-дезоксиглюкоза (FDG) (субстрати радиоактивии тағирёфтаи гексокиназа) бо томографияи позитронӣ эмиссия (PET). [44] [45]

    Тадқиқотҳо барои таъсир расонидан ба мубодилаи митохондриалӣ ва табобати саратон тавассути коҳиш додани гликолиз ва ба ин васила гуруснагии ҳуҷайраҳои саратон бо роҳҳои гуногун, аз ҷумла парҳези кетогенӣ идома доранд. [46] [47] [48]

    Дар диаграммаи зер номҳои сафедаи инсон нишон дода шудаанд. Номҳо дар организмҳои дигар метавонанд гуногун бошанд ва шумораи изозимҳо (ба монанди HK1, HK2, . ) низ эҳтимолан гуногун бошанд.

    Барои истинод ба мақолаҳои дахлдор генҳо, сафедаҳо ва метаболитҳоро дар зер клик кунед. [§ 1]


    Тақсим кардани фруктоза 1,6-бифосфат

    Ин марҳилаи гликолиз тақсимоти молекула ба ду 3 молекулаи карбонро дар бар мегирад. Гарчанде ки ду молекула ҳар як 3 карбон доранд, онҳо якхела нестанд. Дар ин ҷо аввал молекулаи фруктоза, фруктоза 1, 6-бифосфат кушода мешавад, то пайванди карбонро, ки бояд канда шавад, фош кунад.

    Аз ин рӯ, зарур аст, ки шакли даврии молекулаи фруктоза ба шакли занҷир кушода шавад. Пас аз кушодани он, ферменти Алдолаза пас аз он ба пайванди карбон амал мекунад ва ҳамин тавр молекуларо ҷудо мекунад, то ду молекулаи 3 карбонро тавлид кунад.

    Яке аз молекулаҳо ҳамчун фосфати дигидроксиацетон (DHAP) маълум аст, ки дар яке аз карбонҳо 3 карбон ва як гурӯҳи фосфорил дорад. 3 молекулаи дигари карбон бо номи глицеральдегид 3-фосфат (G3P) маълум аст ва инчунин аз 3 карбон ва як гурӯҳи фосфорил иборат аст.

    Дар ҳоле ки глицеральдегид 3-фосфат мустақиман дар роҳи гликолитикӣ ҷойгир аст ва метавонад ба қадами навбатӣ равад, дигидроксиацетон аввал бояд ба глицеральдегид-3-фосфат табдил дода шавад, то он ба марҳилаи навбатии ин марҳилаи гликолиз гузарад.

    * Дар ин марҳила, тавре ки аллакай зикр гардид, молекулаи фруктоза (Фруктоза 1, 6-бисфосфатаза) барои тавлиди ду молекулаи 3 карбон ҷудо мешавад. Далели гуногун будани ду молекула хеле муҳим аст, зеро он ба танзими дурусти мубодилаи ҳуҷайраҳо дар маҷмӯъ имкон медиҳад.

    Дар ҳоле ки глицеральдегид-3-фосфат бевосита дар истеҳсоли энергияи ATP иштирок мекунад, фосфати дигидроксиацетон ин тавр нест. Ин маънои онро дорад, ки табдил додани фосфати дигидроксиацетон ба глицералдегид-3-фосфат асосан аз ниёзҳои ҳуҷайра вобаста аст.

    Дар сенарияе, ки дар ҳуҷайра аллакай миқдори зиёди ATP мавҷуд аст, пас барои идомаи истеҳсоли ATP ягон сабаб вуҷуд надорад. Дар натиҷа, давом додани гликолиз лозим нест. Ферментҳои триоза-фосфат изомераза метавонад глицералдегид-3-фосфатро ба фосфати дигидроксиацетон табдил диҳад, ки пас аз он пеш аз нигоҳ доштани равғанҳо ба триглицеридҳо табдил дода мешавад.

    Аммо, дар сенарияе, ки ATP бештар талаб карда мешавад (масалан, ҳангоми давидан, ки энергияи бештарро талаб мекунад), пас мувозинат бояд ба тарафи рост гузарад. Ин маънои онро дорад, ки ба ҷои табдил додани глицералдегид-3-фосфат ба фосфати дигидроксиацетон, фермент триоза-фосфат изомераза бояд фосфати дигидроксиацетонро ба глицералдегид-3-фосфат табдил диҳад, ки пас аз он метавонад барои тавлиди энергияи ATP истифода шавад.

    * Дар ҳуҷайра, фосфати дигидроксиацетон молекулаи бартаридошта аст (тақрибан 96 фоиз дар мувозинат). Ин ба он имкон медиҳад, ки манбаи асосии глицеральдегид-3-фосфат бошад ва ҳамин тавр имкон медиҳад, ки мувозинат ба тарафи рост гузарад, зеро ATP бештар лозим аст.

    * Дигидроксиацетонфосфат (DHAP) ва глицералдегид-3-фосфат (G3P) изомерҳои ҳамдигар мебошанд. Гарчанде ки онҳо формулаи якхела доранд, атомҳо ба таври гуногун ҷойгир шудаанд, ки дар навбати худ маънои онро дорад, ки онҳо хосиятҳои гуногун доранд. Дар ҳузури фермент триоза-фосфат изомераза, онҳо метавонанд ба осонӣ аз як ба дигар табдил дода шаванд.

    Барои табдил додани фосфати дигидроксиацетон (кетон) ба глицеральдегид 3-фосфат (альдоза) фермент бояд гидрогенеро, ки дар карбони якуми дигидроксиацетон ҷойгир аст, ба карбони дуюми глицеральдегиди 3-фосфат интиқол диҳад. Дар ин ҳолат, он ба зудӣ кетозаро ба альдоза тавассути реаксияи оксидшавӣ табдил медиҳад, ки дар он гидроген аз як карбони молекулаи қаблӣ ба карбони дуюми молекулаи дуюм интиқол дода мешавад.


    16.2.5. Саратон ва гликолиз

    Дар тӯли даҳсолаҳо маълум аст, ки варамҳо суръати баландтари азхудкунии глюкоза ва гликолизро нишон медиҳанд. Мо ҳоло медонем, ки ин суръатҳои такмилёфтаи коркарди глюкоза барои рушди саратон асосӣ нестанд, аммо мо метавонем бипурсем, ки онҳо ба ҳуҷайраҳои саратон чӣ бартарии интихобӣ медиҳанд.

    Ҳуҷайраҳои саратон нисбат ба рагҳои хун тезтар афзоиш меёбанд, то онҳоро ғизо диҳанд, аз ин рӯ, вақте ки варамҳои сахт калон мешаванд, онҳо наметавонанд оксигенро самаранок ба даст оранд. Ба ибораи дигар, онҳо ба таҷриба шурӯъ мекунанд гипоксия. Дар ин шароит, гликолиз, ки ба ферментатсияи кислотаи лактикӣ оварда мерасонад, манбаи асосии ATP мегардад. Гликолиз дар варамҳои гипоксӣ бо таъсири омили транскрипсия самараноктар мешавад, гипоксия-омили транскрипсияи индуксионалӣ (HIF-1). Дар сурати набудани оксиген, HIF-1 экспрессияи аксари ферментҳои гликолитикӣ ва интиқолдиҳандагони глюкозаи GLUT1 ва GLUT3-ро зиёд мекунад (Ҷадвали 16.5). Дар асл, гирифтани глюкоза бо хашмгинии варамҳо ва пешгӯии бад алоқаманд аст. Ин мутобиқшавӣ аз ҷониби ҳуҷайраҳои саратон имкон медиҳад, ки варам то пайдо шудани васкуляризатсия зинда монад. HIF-1 инчунин афзоиши варамҳои навро тавассути зиёд кардани ифодаи молекулаҳои сигналӣ, ба монанди омили афзоиши эндотелиалии рагҳо (VEGF), ки ба афзоиши рагҳои хун мусоидат мекунанд, ҳавасманд мекунад (Расми 16.23). Бе чунин васкуляризатсия, варам афзоишро қатъ мекунад ва ё мемирад ё безарар мемонд. Кушишхо барои кор карда баромадани дорухое, ки рагхои рагхои варамхоро боздоранд.

    Љадвали 16.5

    Протеинҳо дар мубодилаи глюкоза бо генҳо рамзгузорӣ карда мешаванд, ки бо омили гипоксия-индуксионӣ танзим карда мешаванд.

    Расми 16.23

    Тағйир додани ифодаи ген дар варамҳо аз сабаби гипоксия. Шароити гипоксӣ дар дохили массаи варам ба фаъол шудани омили транскрипсияи гипоксия (HIF-1) оварда мерасонад, ки мутобиқшавии метаболикиро ба вуҷуд меорад (афзоиши ферментҳои гликолитикӣ) ва фаъол мекунад (бештар. )

    Мувофиқи созишнома бо ношир, ин китоб тавассути хусусияти ҷустуҷӯ дастрас аст, аммо онро дидан мумкин нест.


    16.1.6. Ташаккули АТФ аз 1,3-бифосфоглицерат

    Марҳилаи ниҳоии гликолиз тавлиди ATP аз метаболитҳои фосфоришудаи се карбон аз глюкоза мебошад. Фосфоглицераткиназа интиқоли гурӯҳи фосфорилро аз ацилфосфати 1,3-бисфосфоглицерат ба ADP катализ мекунад. ATP ва 3-фосфоглицерат маҳсулот мебошанд.

    Ташаккули ATP бо ин роҳ номида мешавад фосфоризатсия дар сатҳи субстрат зеро донори фосфат, 1,3-BPG, субстрат бо потенсиали баланди интиқоли фосфорил мебошад. Мо ин тарзи ташаккули ATP-ро бо он чизе, ки дар он АТФ аз градиентҳои ионӣ ташкил мешавад, дар бобҳои 18 ва 19 муқоиса мекунем.

    Ҳамин тариқ, натиҷаҳои реаксияҳое, ки тавассути глицеральдегид 3-фосфатдегидрогеназа ва фосфоглицераткиназа катализ мешаванд, инҳоянд:

    Глицеральдегид 3-фосфат, як альдегид, то 3-фосфоглицерат, кислотаи карбонӣ оксид мешавад.

    NAD + ҳамзамон ба NADH кам карда мешавад.

    ATP аз P ба вуҷуд меоядман ва ADP аз ҳисоби энергияи оксидшавии карбон.

    Дар хотир доред, ки аз таъсири альдолаза ва триозафосфат изомераза ду молекулаи глицеральдегид 3-фосфат ба вуҷуд омадаанд ва аз ин рӯ ду молекулаи АТФ ба вуҷуд омадаанд. Ин молекулаҳои ATP ду молекулаи ATP-ро, ки дар марҳилаи якуми гликолиз истеъмол мешаванд, ташкил медиҳанд.


    Қувваи ҳаракатдиҳандаи нафаскашӣ ва протон

    Нафаскашӣ яке аз роҳҳои калидӣ ба даст овардани энергияи муфид барои сӯзишвории фаъолияти ҳуҷайра мебошад.

    Ҳадафҳои таълимӣ

    Нақши қувваи ҳаракатдиҳандаи протонро дар нафаскашӣ тавсиф кунед

    Роҳҳои асосӣ

    Нуқтаҳои асосӣ

    • Реаксияҳое, ки дар нафаскашӣ иштирок мекунанд, реаксияҳои катаболикӣ мебошанд, ки молекулаҳои калонро ба молекулаҳои хурдтар тақсим мекунанд ва ҳангоми шикастани пайвандҳои энергияи баланд энергия ҷудо мекунанд.
    • Нафасгирии аэробӣ барои тавлиди энергия (ATP) ба оксиген ниёз дорад.
    • Метаболизми аэробӣ нисбат ба мубодилаи анаэробӣ то 15 маротиба самараноктар аст (ки дар як молекулаи глюкоза ду молекула ATP медиҳад).
    • Бо ёрии ферменти бактериорходопсин, ки тавассути офтоб идора карда мешавад, баъзе бактерияҳо тавассути интиқол додани протонҳо аз муҳити атроф градиентҳои протонро ба вуҷуд меоранд.

    Шартҳои асосӣ

    • экзотермикй: баровардани энергия дар шакли гармӣ
    • редокс: раванди бозгаштшавандае, ки дар он як реаксия оксидшавӣ ва баръакс редуксия мебошад

    Нафаскашии ҳуҷайра

    Нафаскашии ҳуҷайравӣ маҷмӯи реаксияҳо ва равандҳои мубодилаи моддаҳо мебошад, ки дар дохили ҳуҷайраҳои организмҳо барои табдил додани энергияи биохимиявӣ аз маводи ғизоӣ ба аденозинтрифосфат (ATP) ба амал меоянд. Реаксияҳое, ки дар ин нафаскашӣ иштирок мекунанд, реаксияҳои катаболикӣ ҳисобида мешаванд, ки энергияро ҷудо мекунанд, зеро молекулаҳои калонтар ба молекулаҳои хурдтар тақсим мешаванд ва пайвандҳои энергияи баланд канда мешаванд. Нафаскашӣ яке аз роҳҳои калидӣ ба даст овардани энергияи муфид барои сӯзишвории фаъолияти ҳуҷайра мебошад.

    Баррасии нафаскашии ҳуҷайра: Диаграммаи нафаскашии ҳуҷайра, аз ҷумла гликолиз, давраи Кребс (давраи кислотаи лимуи АКА) ва занҷири интиқоли электрон.

    Аз ҷиҳати химиявӣ, нафаскашии ҳуҷайра як реаксияи оксидшавии экзотермикӣ ҳисобида мешавад. Вақте ки он дар бадан рух медиҳад, аксуламалҳои умумӣ ба бисёр реаксияҳои хурдтар тақсим мешаванд. Аксарияти ин реаксияҳои хурдтар худи реаксияҳои оксидшавӣ мебошанд. Ҳарчанд аз ҷиҳати техникӣ, нафаскашии ҳуҷайра як реаксияи сӯзиш аст, аммо вақте ки он дар ҳуҷайраи зинда рух медиҳад, ба реаксия шабоҳат надорад. Ин дар он аст, ки он дар бисёр марҳилаҳои алоҳида рух медиҳад. Дар ҳоле ки реаксияи умумӣ реаксияи сӯзиш аст, ягон реаксияи ягонае, ки онро дар бар мегирад, реаксияи сӯзиш нест.

    Реаксияҳои аэробӣ ва анаэробӣ

    Реаксияҳои аэробӣ барои тавлиди ATP оксигенро талаб мекунанд. Гарчанде ки карбогидратҳо, равғанҳо ва сафедаҳо метавонанд ҳамчун реактивҳо истифода шаванд, усули афзалиятнок раванди гликолиз мебошад. Ҳангоми гликолиз аз мубодилаи глюкоза пируват ба вуҷуд меояд. Дар шароити аэробӣ пируват ба митохондрия ворид мешавад, то дар давраи Кребс пурра оксид шавад. Маҳсулоти давраи Кребс энергияро дар шакли ATP (тавассути фосфоризатсияи сатҳи субстрат), NADH ва FADH2 дар бар мегирад.

    Реаксияи соддакардашуда чунин аст:

    ΔG манфӣ нишон медиҳад, ки реаксия метавонад ба таври худкор рух диҳад.

    Метаболизми аэробӣ нисбат ба мубодилаи анаэробӣ то 15 маротиба самараноктар аст, ки дар як молекула глюкоза ду молекула ATP медиҳад. Ҳарду намуди мубодилаи моддаҳо роҳи ибтидоии гликолизро тақсим мекунанд, аммо мубодилаи аэробӣ бо давраи Кребс ва фосфоризатсияи оксидшавӣ идома дорад. Дар ҳуҷайраҳои эукариотӣ реаксияҳои пас аз гликолитикӣ дар митохондрия ба амал меоянд, дар ҳуҷайраҳои прокариотӣ бошад, ин реаксияҳо дар ситоплазма ба амал меоянд.

    Истифодаи одамон аз прокариотҳо: Ин тасвири микроскопии Bacillus subtilis (ATCC 6633) бо рангкунии грами васеъкунӣ: 1000 аст. Сохторҳои байзавии бедоғҳо спора мебошанд.

    Гликолиз

    Гликолиз дар ситозол сурат мегирад, ба оксиген ниёз надорад ва аз ин рӯ метавонад дар шароити анаэробӣ фаъолият кунад. Ин раванд як молекулаи глюкозаро ба ду молекулаи пируват табдил медиҳад ва дар шакли ду молекулаи холиси ATP энергия тавлид мекунад. Чор молекулаи ATP дар як глюкоза воқеан истеҳсол мешавад, аммо дутои онҳо ҳамчун як қисми марҳилаи омодагӣ истеъмол карда мешаванд. Фосфоризатсияи ибтидоии глюкоза барои ноустувории молекула барои тақсимшавӣ ба ду пируват лозим аст. Дар марҳилаи пардохти гликолиз, чор гурӯҳи фосфатҳо тавассути фосфоризатсия дар сатҳи субстрат ба ADP интиқол дода мешаванд, то чор ATP эҷод кунанд ва ҳангоми оксидшавии пируват ду NADH тавлид мешаванд. Реаксияи умумиро метавон чунин ифода кард:

    Глюкоза + 2 NAD + + 2 Pман + 2 ADP → 2 пируват + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H2О + гармӣ

    Аз глюкоза сар карда, як ATP барои додани фосфат ба глюкоза барои тавлиди глюкоза 6-фосфат истифода мешавад. Бо ёрии гликоген фосфорилаза, гликоген инчунин метавонад ба глюкоза 6-фосфат табдил ёбад. Ҳангоми мубодилаи энергия глюкоза 6-фосфат ба фруктоза 6-фосфат мубаддал мешавад. Бо ёрии фосфофруктокиназа АТФ-и иловагиро барои табдил додани фосфорилати фруктоза 6-фосфат ба фруктоза 1, 6-дифосфат истифода бурдан мумкин аст. Фруктоза 1, 6-дифосфат пас аз он ба ду молекулаи фосфоризатсияшуда бо се занҷири карбон тақсим мешавад, ки баъдтар ба пируват таҷзия мешавад.

    Сохтани градиентҳои протон

    Баъзе археяҳо, ки аз ҳама муҳимтарини онҳо галобактерияҳо мебошанд, тавассути интиқол додани протонҳо аз муҳити атроф градиентҳои протонро ба вуҷуд меоранд. Онҳо метавонанд ин корро бо ёрии ферменти бактериорходопсин, ки аз ҷониби офтоб идорашаванда иҷро карда мешаванд, иҷро кунанд, ки барои ҳаракат додани ферментҳои мотории молекулавии ATP синтаза барои ворид кардани тағироти зарурии конформатсионӣ барои синтези ATP истифода мешавад. Бо ба кор андохтани синтазаи ATP ба таври баръакс, градиентҳои протон низ аз ҷониби бактерияҳо сохта мешаванд ва барои рондани флагелла истифода мешаванд. Синтазаи F1FO ATP як ферменти баръакс аст. Миқдори зиёди ATP боиси ба вуҷуд омадани градиенти протони трансмембранӣ мегардад.Он аз ҷониби бактерияҳои ферменткунӣ истифода мешавад, ки занҷири интиқоли электрон надоранд ва ATP-ро гидролиз мекунанд, то градиенти протонро ба вуҷуд оранд. Бактерияҳо ин градиентҳоро барои flagella ва интиқоли маводи ғизоӣ ба ҳуҷайра истифода мебаранд. Дар бактерияҳои нафаскашӣ дар шароити физиологӣ, синтаза ATP, умуман, ба самти муқобил ҳаракат мекунад. Ин ҳангоми истифодаи қувваи ҳаракатдиҳандаи протон, ки занҷири интиқоли электрон ҳамчун манбаи энергия ба вуҷуд омадааст, ATP эҷод мекунад. Раванди умумии эҷоди энергия дар ин шакл фосфоризатсияи оксидшаванда номида мешавад.


    Видеоро тамошо кунед: Гликолиз и глюконеогенез решение задач (Ноябр 2022).