Маълумот

Тухмиҳои хобида ва нашъунамо кадом равандҳои метоболикиро анҷом медиҳанд?

Тухмиҳои хобида ва нашъунамо кадом равандҳои метоболикиро анҷом медиҳанд?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ҷанини хобида дар як тухм кадом равандҳои мубодилаи моддаҳоро анҷом медиҳад?

Тухмҳо на аз сабаби набудани шароити мусоид, зимистонгузаронии тухмӣ ё аз сабаби механизми аз ҷиҳати генетикӣ пешакӣ муайяншудаи физикӣ ё физиологие, ки пеш аз давра ё ҳодисаи мушаххас нашъунаморо пешгирӣ мекунад. Илова бар он, ки аз сабаби ин омилҳо нашъунамо наёбанд, тухмҳо инчунин метавонанд хоболудро эҳсос кунанд.

Дар сурати мавҷуд будани ин механизмҳои пешгирии нашъунамо, тухм дар сурати мавҷуд набудани триггерҳои мушаххас сабзида наметавонад. Аммо давраи коршоямии тухмӣ маҳдуд аст, ки дар сурати мавҷуд будани триггер он сабзида мебарояд.

Агар вуҷуд дошта бошад, тухмҳо дар ҳолати нопадид/дар ҳолати хоби худ кадом равандҳои метаболизмро анҷом медиҳанд, ки ҳангоми қатъ шудани он тухм қобили ҳаёт намешавад?

Оё ҷанин дар тухми хушкшудаи нофаъол нафас мегирад, хориҷ мекунад, мехӯрад ва ғайра, ҳарчанд бо суръати паст? Агар ин тавр бошад, оё таназзули субстратҳои нафаскашӣ, ки боиси қатъ гардидани қобилияти ҳосилхезии тухмҳо мешавад?


Лабораторияи 5 Ап Намунаи 3

Муқаддима
Нафаскашии мобилӣ як силсила аксуламалҳои тавассути ферментҳо буда, энергияро аз карбогидратҳо озод мекунад. Он дар цитозол бо гликолиз оғоз меёбад ва дар дохили митохондрия ба итмом мерасад. Нафаскашии ҳуҷайраҳоро бо муодилаи зерин ҷамъбаст кардан мумкин аст:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 686 килокалория энергия/мол глюкозаи оксидшуда

Нафаскашии мобилиро метавон бо чанд роҳҳои гуногун чен кард, аммо дар ин таҷриба истеъмоли оксиген истифода мешавад. Барои ин, он як қатор қонунҳои физикии газҳоро истифода мебарад, аз ҷумла муодилаи PV = nRT, ки дар он P фишор, V барои ҳаҷм, n барои шумораи молекулаҳо, R барои доимии газ ва T барои ҳарорат аст. Ин қонун робитаҳои зиёди байни ин омилҳоро нишон медиҳад ва чӣ гуна онҳо ба якдигар таъсир мерасонанд.

Ин озмоиш суръати нафаскаширо дар нахудҳои сабзида ва нашъунамо муқоиса мекунад. Нашъунамо равандҳои афзоиши тухм аст. Барои шикастани қабати тухмӣ нерӯи зиёд лозим аст ва бо афзоиши он ниёз ба энергия меафзояд. Барои дастрасӣ ба ин энергия нафас гирифтан лозим аст, зеро ҳангоми нашъу тухм суръати нафаскашии он меафзояд. Тухмихои нашъунамо наёфта бошанд хам, хобидаанд ва нафаскаширо хеле кам истифода мебаранд. Барои он ки тухм зиндагӣ кунад, бояд каме нафас кашида шавад.

Гипотеза
Суръати нафаскашии ҳуҷайраӣ дар нашъу нахуд назар ба нахӯди хушк зиёдтар хоҳад буд ва ҳарорат ба ин суръат бевосита таъсир мерасонад.

Материалхо
Ба ин лаборатория ваннаи ҳарорати хонагӣ ва ваннаи 10 ° C, ях, баллони дараҷаи 100 мл, 50 нахӯди сабзанда, дастмолҳои коғазӣ, 150 мл об, нахӯдҳои хушк, маҳтобӣ, шаш шиша бо доғҳо ва пипеткаҳо, пахтаи абсорбент лозим буд. , пипеткаи 5 мл, 15% KOH, пахтаи ҷаббида, лентаи ниқобкунанда ва таймер.

Усулҳо
Ҳаммоми ҳарорати хонагӣ ва ваннаи 10 ° C омода карда шуд. Як силиндраи 100-мл бо 50 мл об пур карда шуд. Сипас, 25 нахўди нашъунамоёфтаро илова карда, миќдори оби ивазшударо муайян ва сабт карданд. Сипас нахўдро гирифта, ба дастмоле коғазӣ меандозанд, то он даме ки барои респирометр 1 лозим шавад. 25 нахўди хушк илова карда шуд ва маҳтобӣ илова карда шуд, то он даме ки ҳаҷми он ба нахудҳои сабзида баробар шавад. Нахӯд ва маҳтобӣ бардошта шуда, дар дастмоле коғазӣ барои истифода дар Респирометр 2 гузошта шуданд. Пас аз пур кардани баллон ба 50 мл об, маҳтобӣ илова карда шуд, то ҳаҷми дубора ба нахӯдҳои сабзида баробар шавад. Онҳоро гирифта, дар дастмоле коғазӣ гузоштанд, то дар Респирометр 3 истифода баранд.
Тартибҳои дар боло овардашуда барои омода кардани маҷмӯи дуввуми нахуд, нахӯд ва маҳтобии хушк ва маҳтобӣ барои истифода дар респирометрҳои 4, 5 ва 6 такрор карда шуданд. ҳар як респирометрро бо 15% KOH сер карда, эҳтиёт шавед, ки дар паҳлӯҳои шиша ягон чиз нарасад. Минбаъд дар болои пахтай KOH тар кардашуда як порча пахтай азхудкардашуда гузошта шуд. Аввалин маҷмӯи нахўд, нахўд ва маҳтобӣ ва маҳтобӣ ба респирометрҳои 1, 2 ва 3 илова карда шуд.
Барои ҳар як ванна об ҳалқаи лентаи ниқобӣ сохта шуд, то респирометрҳоро ҳангоми обёрӣ аз об нигоҳ дорад. Респирометрҳои 1, 2 ва 3 дар ваннаи ҳарорати хонагӣ ва респирометрҳои 4, 5 ва 6 дар ваннаи обии 10 ° C гузошта шуданд. Респирометрҳо барои 10 дақиқа мувозинат карда, сипас пурра дар ваннаи об ғарқ карда шуданд. Онҳо барои ихроҷ тафтиш карда шуданд ва хониши аввала гирифта шуд. Сипас хонишҳои иловагӣ дар ҳар 5 дақиқа дар давоми 20 дақиқа гирифта шуданд.


Худ гардолудшавӣ ва гардолудшавӣ

Дар ангиоспермҳо, гардолудшавӣ ҳамчун ҷойгиршавӣ ё интиқоли гардолуд аз антер ба доғи ҳамон гул ё гули дигар муайян карда мешавад. Дар гимноспермҳо гардолудшавӣ интиқоли гардолудро аз конуси нар ба конуси занона дар бар мегирад. Ҳангоми интиқол, гардолуд сабзида, найчаи гардолудкунак ва нутфаро барои бордор кардани тухм ташкил медиҳад. Гардолудшавӣ аз замони Грегор Мендел хуб омӯхта шудааст. Мендел бомуваффақият худсарона ва гардолудкунии гардолудшударо дар нахудҳои боғ гузаронида, ҳангоми омӯхтани хусусиятҳо аз насл ба насл бомуваффақият анҷом дод. Зироатҳои имрӯза натиҷаи парвариши растаниҳо мебошанд, ки барои истеҳсоли навъҳои ҳозира селексияи сунъиро истифода мебаранд. Мисоли равшани ин ҷуворимакка имрӯз аст, ки натиҷаи солҳо парвариш кардан аст, ки бо аҷдоди худ, теосинте оғоз ёфтааст. Теосинте, ки дар ибтидо майяҳои қадим ба парвариш кардан шурӯъ карда буданд, дорои тухмиҳои ночиз буданд - аз хӯшаҳои нисбатан азими имрӯзаи ҷуворимакка ба куллӣ фарқ мекард. Ҷолиб он аст, ки гарчанде ки ин ду растанӣ комилан фарқ мекунанд, фарқи генетикии байни онҳо хурд аст.

Гардолудшавӣ ду шакл дорад: худ гардолудшавӣ ва гардолудкунии гардолудкунанда. Худтанзимкунӣ вақте рух медиҳад, ки гардолуд аз антер дар стигмаи ҳамон як гул ё дигар гули ҳамон растанӣ гузошта мешавад. Гардолудкунии байниҳамдигарӣ ин интиқоли гардолуд аз шохаи як гул ба стигмаи гули дигар дар як фарди мухталифи як намуд аст. Худ гардолудшавӣ дар гулҳое рух медиҳад, ки стамен ва карпел дар як вақт ба камол мерасанд ва ба тавре ҷойгир карда мешаванд, ки гардҳо ба стигмаи гул фуроянд. Ин усули гардолудкунии растанӣ барои таъмини гарди ва гардолудкунанда ҳамчун ғизо барои гардолудкунандагон маблағгузорӣ талаб намекунад.

Намудҳои зинда барои таъмини зинда мондани насли онҳо тарҳрезӣ шудаанд, ки ноком мешаванд. Аз ин рӯ, гуногунии генетикӣ лозим аст, то дар шароити тағйирёбии муҳити зист ё стресс, баъзе наслҳо зинда монад. Худгардолудӣ боиси пайдоиши растаниҳои дорои гуногунии генетикии камтар мегардад, зеро маводи генетикӣ аз як растанӣ барои ташаккули гаметаҳо ва дар ниҳоят зигота истифода мешавад. Баръакс, гардолудкунии байниҳамдигарӣ - ё аз убур - боиси гуногунии зиёди генетикӣ мегардад, зеро микрогаметофит ва мегагаметофит аз растаниҳои гуногун гирифта мешаванд.

Азбаски гардолудкунии салиб имкон медиҳад, ки гуногунии генетикӣ афзоиш ёбад, растаниҳо роҳҳои зиёдеро барои пешгирӣ аз гардолудкунии худ таҳия кардаанд. Дар баъзе намудҳо, гард ва тухмдон дар замонҳои гуногун пухта мерасанд. Ин гулҳо худгардкунии худро қариб ғайриимкон мекунанд. Вақте ки пӯсида ва рехта мешавад, доғи ин гул пухта мерасад ва онро танҳо бо гардолудкунии гули дигар гардолуд кардан мумкин аст. Баъзе гулҳо хусусиятҳои физикиро инкишоф додаанд, ки худ гардолудшавиро пешгирӣ мекунанд. Примула яке аз чунин гулҳост. Примрозҳо ду намуди гулро бо фарқияти дарозии антер ва стигма пайдо кардаанд: гули пинчашма антерҳо дорад, ки дар нимаи найчаи гардолуд ҷойгир шудаанд ва доғи гули thrumчашм низ дар нисфи роҳ ҷойгир аст. Ҳашарот ҳангоми ҷустуҷӯи гарди дар поёни қубури гардолудкунанда ба осонӣ гардолуд мешаванд. Ин падида инчунин ҳамчун гетеростилия маълум аст. Бисёре аз растаниҳо, ба монанди бодиринг, дар қисмҳои гуногуни растанӣ гулҳои нар ва занона доранд ва аз ин рӯ худ гардолудкунии гардолудкунандаро душвор мегардонанд. Дар намудҳои дигар, гулҳои нар ва мода дар растаниҳои гуногун мерӯянд (дутарафа). Ҳамаи ин монеаҳо барои гардолудкунии худӣ мебошанд, аз ин рӯ, растаниҳо аз гардолудкунандагон барои интиқоли гардолуд вобастаанд. Аксарияти гардолудкунандагон агентҳои биотикӣ ба монанди ҳашарот (ба монанди занбурҳо, пашшаҳо ва шабпаракҳо), кӯршапаракҳо, паррандагон ва дигар ҳайвонот мебошанд. Дигар намудҳои растаниҳо тавассути агентҳои абиотикӣ, ба монанди шамол ва об гардолуд мешаванд.


Таъриф ва шарҳи умумӣ дар бораи хоболудӣ ва сабзиши тухм

Тухми хоболудӣ

Дар шароити табиї, мўњлати муносиби нашъунамои тухмї барои таъмини шароити оптималии нашъунамои нињолњои љавон ва кафолати зинда мондани намудњо муњим аст (Бевли, 1997). Набудани тухмӣ яке аз механизмҳое мебошад, ки ба ин танзими фазоӣ-вақтӣ мусоидат мекунад ва ҳамчун блоки ба итмом расонидани нашъунамои тухмии қобили ҳаёт дар зери (муваққатӣ) мусоид дар мавсими дигар номусоид муайян карда мешавад (Bewley, 1997 Finch-Savage and Leubner-Metzger, 2006 Graeber et al., 2012). Ин метавонад аз хусусиятҳои муайяни қабати тухмӣ, сафарбаркунии ҷузъҳои захиравӣ, сатҳи гормонҳо ё амали муштараки якчанд ин омилҳо вобаста бошад (Koornneef et al., 2002). Ҳамин тариқ, хоболудӣ аз ҷониби омилҳои ирсӣ муайян карда мешавад, аммо он инчунин метавонад бо параметрҳои муҳити зист ба таври назаррас тағир дода шавад (Граебер ва дигарон, 2012). Дар ҳақиқат, сабук кардани ин блок метавонад бо якчанд омилҳои мухталифи экологӣ (ҳарорат, намӣ, рӯшноӣ, консентратсияи маводи ғизоӣ ⋯) ё физикӣ (кандашавии теста ва#x022EF) вобаста бошад. Шароити дақиқи барои раҳо шудан аз хоб ва нашъунамои минбаъда аз намудҳо вобаста аст ва аз ин рӯ ба таъхир ёфтани нашъунамо то мутобиқати тухмӣ ба шароити муносиби рушди он ба мутобиқати растаниҳо ба муҳити зист мусоидат мекунад. Илова бар ин, умқи хомӯшии ибтидоӣ дар тухмиҳои баркамол метавонад аз шароите, ки дар он растании модарӣ ба монанди ҳарорат ё мавҷудияти унсурҳои минералӣ (ба монанди нитрат) дар хок вобастагӣ дорад, вобаста бошад (Alboresi et al., 2005 Kendall et al. , 2011). Ҳамин тариқ, тухмҳо назорати мураккаби чуқурии хобро таҳия кардаанд, ки параметрҳои мухталифи фазо-замониро муттаҳид мекунанд, ки ба таври динамикии талаботи ҳадди ақали нашъунамо имкон медиҳанд. Илова бар ин, вақте ки як тухми ғайрифаъол ба шароити номусоиди нашъунамо дучор мешавад, он метавонад ба истилоҳи дуввумдараҷа ворид шавад. Дар маҷмӯъ, ин механизмҳо ба ҳисси шароити муҳити зист мусоидат мекунанд ва метавонанд ба велосипедронии хоб дар шароити табиӣ оварда расонанд (Footitt et al., 2011).

Кислотаи абсцисикӣ (ABA) ҳамчун як гормони муҳиме ҳисобида мешавад, ки барои индуксия ва нигоҳдории хоби тухм масъул аст (Намбара ва дигарон, 2010). ABA ҳангоми пухтани тухмҳо ҷамъ шуда, дар тухмиҳои хушк ба сатҳи баланд мерасад. Донаҳои тухми хушки хобида нисбат ба тухмии хушки пас аз пухта ва бедармонда миқдори зиёди ABA доранд (Алӣ-Рачеди ва дигарон, 2004). Ҳангоми азхудкунӣ, коҳиши назарраси мундариҷаи ABA дар тухмҳои ҳам хобида ва ҳам хобида мушоҳида карда шуд (Али-Рачеди ва дигарон, 2004). Аммо, пас аз 3 рӯзи азхудкунӣ, ҷамъшавии назарраси ABA танҳо дар тухмҳои нофаъол ошкор карда шуд. Таъсири тухмиҳои нофаъол ба муолиҷаҳои маъмулии релизаторҳо, аз қабили стратификатсияи хунук ё таъминоти нитрати экзогенӣ ба сатҳи АВА монанд ба тухмиҳои бефаъолият оварда расонд ва афзоиши АБА-ро ҳангоми нигоҳ доштани хобгоҳ мушоҳида кард (Али-Рачеди ва дигарон, 2004) . Намудҳои оксигени реактивӣ (ROS) ва NO ба таъсири мусбати ABA дар нигоҳдории хоби тухм муқобилат мекунанд. Истифодаи экзогении флуридон (ингибитори синтези АБА) инчунин хоболудии тухмиро ба таври муассир бароварда, сатҳи пастшавии сатҳи АБА -ро нишон медиҳад, ки талабот ба синтези де -новаи АБА -ро барои нигоҳ доштани ин блок ва мавҷудияти мувозинати динамикӣ байни синтези АБА ва катаболизм ҳангоми азхудкунии тухмҳо ( Али-Рачедӣ ва дигарон, 2004). Илова бар ин, таҷрибаҳои охирин нишон доданд, ки ду табобати мустақили озодкунии хоболудӣ ба ислоҳоти шабеҳи протеом оварда расониданд, ки пайдоиши механизмҳои молекулавии муштаракро дастгирӣ мекунанд, ки озодкунии тухмиро дастгирӣ мекунанд (Arc et al., 2012). Ғайр аз он, маълумоти охирин аҳамияти назорати редокси протеомаи тухмиро дар баровардани хобгоҳ таъкид мекунанд (Маркс ва дигарон, 2003 Быкова ва дигарон, 2011а, б). Ҳамин тариқ, ROS ва NO ҳамчун номзадҳои хуб ба назар мерасанд, ки ба таври синергетикӣ барои раҳо кардани ҳолати хоб ва эҳтимолан дар болооби ABA амал мекунанд.

Нашъунамои тухм

Нашъу тухмӣ муваққатан ҳамчун пайдарпаии рӯйдодҳои молекулавӣ ва физиологӣ, ки пас аз ғарқ шудани тухми нофаъол оғоз ёфта, ба протризи радикалӣ тавассути лифофаҳои берунии тухмӣ (теста ва эндосперм), ки анҷоми нашъаро нишон медиҳад, муайян карда мешавад ҳисси қатъӣ (Беули, 1997). Нашъу насл як гузариши муҳими физиологиро ташкил медиҳад ва бо тағироти қавии транскриптом (~one аз се як ҳиссаи геном) ва мубодилаи моддаҳо дар як муддати кӯтоҳ (тақрибан 36 � соат барои бефаъолиятӣ) алоқаманд аст Арабидопсис тухмӣ) нисбат ба давраи зиндагии растаниҳо. Дар ин раванд, тухми хушки аввалаи ором пай дар пай аз се марҳилаи асосии гирифтани об мегузарад (Bewley, 1997 Weitbrecht et al., 2011). Қадами аввал иборат аст аз азхудкунии босуръати тухмиҳои дар аввал ором, ки боиси дубора оғоз ёфтани фаъолияти метаболикӣ, ифодаи генҳо (транскрипсия), синтез ва коркарди сафедаҳо ва таъмири ДНК (Weitbrecht et al., 2011). Рекапитуляцияи фаъолияти метаболикӣ асосан аз сафедаҳо ва метаболитҳои захирашуда вобаста аст. Муҳимияти пайвастагиҳое, ки дар тухмҳо ҳангоми камолот ҷамъ шудаанд, боз бо дарёфти он, ки mRNAs ва сафедаҳои захирашуда барои нашъунамо кифояанд, таъкид карда шуд ҳисси қатъӣ (Раҷҷоу ва дигарон, 2004 Сано ва дигарон, 2012). Де ново синтези сафедаҳо аз mRNA -ҳои захирашуда дар марҳилаи аввали нашъунамо ба амал меояд. Дар ин давра, сафедаҳои тарҷумашуда ба сафедаҳои дар давраи дер камолот ҷамъшуда монанданд ва аллакай дар тухмҳо фаровонанд, ки такрори барвақти барномаи экспрессияи генҳои мувофиқро ҳангоми сабзиши барвақт инъикос мекунанд (Раҷҷоу ва дигарон, 2006, 2012). Дар марҳилаи дуюми гирифтани об, миқдори об танҳо каме зиёд мешавад, дар ҳоле ки тағироти муҳими мубодилаи моддаҳо дар дохили тухмҳо ба амал меоянд. Дар ин марҳила аз камолот ба барномаи нашъунамои рушд, ки омодагӣ ба бунёди ниҳолҳоро дар бар мегирад, гузариши назаррас ба назар мерасад (Лопез-Молина ва дигарон, 2002 Ноногаки ва дигарон, 2007). Ин курси вақти ду қадам ба моделе мувофиқат мекунад, ки такрори барномаи камолоти дер дар вақти нашъунамои барвақт то нуқтаи гузариш ба рушди АВА ба амал меояд, ки пас аз он тухм метавонад барномаи нашъунамои худро фаъол созад ё ҳолати нофаъолро нигоҳ дорад, алахусус вобаста ба ҳиссиёт шароити муҳити зист дар давраи имбибсияи барвақт (Лопез-Молина ва дигарон, 2002 Rajjou et al., 2012). Дар ин давра, тухмҳо таҳаммулпазирии хушкшавии худро нигоҳ медоранд. Дар охири ин қадами дуввум, агар �ision ” барои пайдошавии нашъунамо гирифта шавад, потенсиали афзоиши ҷанин тадриҷан маҳдудиятҳои механикии қабатҳои гирду атрофро, ки боиси шикастани пайдарпайи теста ва эндосперм ( Ноногаки, 2006 Бентсинк ва Корниф, 2008). Ҳамин тариқ, баровардани радикал тавассути қабати тухмӣ дар натиҷаи дарозшавии муҳими ҳуҷайраҳо бидуни тақсимоти ҳуҷайраҳо ба даст меояд (Сливинская ва дигарон, 2009) ва ҳамзамон бо дубора оғоз гардидани азхудкунии об ба амал меояд. Тавозуни ABA/гиббереллинҳо (GAs) ин қадами охиринро бо коҳиши АБА ҳамоҳанг мекунад, ки таъсири ингибитории он ба рахнаи эндоспермро коҳиш медиҳад, дар ҳоле ки афзоиши назарраси сатҳи GAs биоактивӣ ҳам потенсиали афзоиши ҷанинро афзоиш медиҳад ва ҳам ферментҳои гидролитиро, ки заиф мекунанд бофтаҳои монеа (Bewley and Black, 1994 Muller et al., 2006 Finkelstein et al., 2008).

Нашъу насли

Агар тухм дар давоми умри худ ба шароити муносиб барои нашъунамо дучор ояд, он метавонад, агар ҳанӯз қобили ҳаёт бошад, ба бунёди навниҳоли ҷавон иҷозат диҳад. Аммо дар натиҷаи пиршавӣ, қобилияти нашъу насл метавонад ба таври ҷиддӣ таъсир расонад. Ба ибораи дигар, иқтидори як қисми тухмӣ барои зуд, яксон ва дар доираи васеи шароити муҳити зист нашъунамо карданаш метавонад вайрон ё нобуд шавад. Азбаски раванди нашъу тухмӣ асосан ба mRNA ва сафедаҳои захирашуда такя мекунад (Rajjou et al., 2004), осебҳо дар сатҳи ДНК метавонанд ба рушди қатъшавии навниҳол оварда расонанд. Ҳамин тариқ, механизмҳои таъмири ҳуҷайра, махсусан дар сатҳи ДНК, балки инчунин барои тағир додани баъзе сафедаҳои пас аз тарҷума (PTMs) дар нерӯи тухм нақши муҳим мебозанд (Rajjou et al., 2012). Аз сабаби осебпазирии баланди тухмӣ ба осебпазирӣ, стрессҳои абиотикӣ ва биотикӣ ҳангоми обкашӣ, нашъу марҳилаи муҳимтарини давраи ҳаёти растанӣ ҳисобида мешавад. Сатҳи намудҳои реактивии оксиген ва нитроген (мутаносибан ROS ва RNS), ки аз шароити нигоҳдорӣ ва муҳити зист таъсир мерасонанд, мувозинати байни ҳодисаҳои зарурии сигнализатсия ва зарари оксидшавии зарароварро муайян мекунад (Bailly et al., 2008 Rajjou et al., 2008, 2012 Arc et al., 2011).


Натиҷаҳо

Мулоҳизаҳои назариявӣ: муайян кардани маҷмӯи генҳои танзимшавандаи AR

Таҳқиқоти қаблӣ AR-ро ҳамчун васеъ ё баланд шудани ҳассосияти дарки тухмҳо ба шароити муҳити зист, ки ба нашъунамо мусоидат мекунанд, дар айни замон ҳамчун танг ё кам шудани ҳассосияти дарки шароити нашъу нашъунамо муайян кардаанд (Финч-Саваж ва Любнер-Мецгер, 2006). Ин таъриф вазифаи AR -и хушкро (дар тухми хушк ба амал меояд) бо натиҷаи физиологии АР (ки дар тухми ғарқшуда рух медиҳад) мепайвандад. Ин имкон намедиҳад, ки тағирот дар тухмиҳои ҷудошудаи навъи ваҳшӣ (WT), ки аз вазифаҳои хоси АР ба вуҷуд меоянд (на ин тағиротҳое, ки танҳо натиҷаи як ҳолати физиологӣ ҳастанд, ба мисли "хобида" ё "сабзидан"). Мо барои таҳлили AR асбобҳои таҷрибавӣ ҷустуҷӯ кардем худ аз худ. Дар доираи ин тадқиқот мо 'потенсиали нашъунамо' -ро ҳамчун иқтидори тухмҳо барои ба охир расидани нашъу пас аз ғарқ шудан муайян мекунем. Мо фикр мекардем, ки дар мутантҳои ба таври сунъӣ ба вуҷуд омада, ки потенсиали афзоишашон зиёд аст (инҳо оромиш надоранд), ин равандҳо метавонанд ҷудо карда шаванд, яъне тағирот дар тухми хушк, ки боиси пешбурди нашъунамо (AR) дар тухмиҳои WT мегардад, ҳатто метавонад рух диҳад, ҳатто гарчанде ки тухмии мутант бефаъолият надорад. Бартарии ин ҳамчун абзори таҷрибавӣ аз он иборат аст, ки тухмии мутанти хушккардашуда, гарчанде ки ҳамон як потенсиали нашъунамо бо тухмии мутанти навҷамъоваришударо нишон медиҳанд, аз раванди хушки АР мегузаранд. Ҳамин тариқ, маҷмӯаҳои генҳои хоси AR-ро метавон муайян кард, ки онҳо дар байни тухмҳои мутантан ва WT, ки пеш аз нигаҳдории хушк тақсим карда шудаанд, тақсим карда мешаванд. Азбаски нишон дода шудааст, ки ABA ба потенсиали сабзиш таъсири амиқ дорад, мо ин имконро бо истифода аз ду мутант бо синтези вайроншуда ҳал кардем (аба1-1) ё дарк (аб1-1) -и ABA, ки таъсири конститутсионӣ доранд ва бо марҳилаи муайяни рушд маҳдуд намешаванд.

Таҳлили ҳолати хоб, AR ва нашъунамои тухмии Arabidopsis

Тухми пайвастагиҳои WT Arabidopsis ва мутантҳо аба1-1 ва аби 1-1, барои иқтидори AR ва потенсиали нашъунамо муқоиса карда шуданд (Расми 1). Нобудӣ пас аз мӯҳлатҳои мувофиқи нигаҳдории тухмиҳои хушки WT хориҷ карда мешавад, ки пас аз он наслҳои сершумори тухмӣ нашъунамои комилро анҷом медиҳанд (Алонсо-Бланко) ва дигарон., 2003 Бентсинк ва дигарон., 2006) (Расми 1а, иловаҳо Лэ ва Cvi). Ҳарду аба1-1 ва аб1-1 тухмии навҷамъовардашуда (F) қодир ба нашъунамо буданд (расми 1б). Тахлили тухмихои азхудшуда дар давоми 7 руз нишон дод, ки суръати нашъунамо дар байни тухми F ва захирашудаи (S) мутант ё байни тухмии AR WT ва тухмии мутант F ё S ба таври назаррас фарк надорад (Расми 1б). Дар ҳама ҳолатҳо, дар давоми 24 соати имбибитсия ягон нашъунамо намоён набуд. Аз ин рӯ, дар сатҳи физиологӣ, потенсиали сабзиши тухмии мутант F аз тухмии AR WT фарқ намекунад. Аммо, тавре ки дар боло баррасӣ шуд, имконпазир аст, ки AR ҳоло ҳам рух диҳад, агар он як раванди дискретии рушд бошад, ки аз потенсиали нашъу ҷудонашаванда бошад. Мутант аба1 ва аби1 аз ин рӯ, тухмӣ барои ҳалли ин савол мавод медиҳад.

Потенсиали нашъунамо ва ифодаи геномии намуди ваҳшӣ (WT) ва аба1-1 ва аби 1-1 тухмиҳои мутант, ки дар ин тадқиқот истифода мешаванд. (а) Потенсиали нашъунамои ВТ (Л.э ва Cvi) тухмҳо дар 24 соат ва 7 рӯзи имбитивизатсия дар агарозаи об дар нури доимӣ [Л.э тухмҳои пас аз пухта (AR), ки дар ҳузури 10 мкм ABA ҷаббида шудаанд, ҳамчун AR + ABA] ишора карда мешаванд. (б) суръати нашъунамои тухмиҳои навҷамъовардашуда ва захирашудаи WT ва мутант. Нуқтаи вақт барои таҳлили транскриптом бо тирча нишон дода мешавад. Тухмиҳои навҷамъовардашуда, хати рахнашуда тухмии захирашуда, хати сахт. (в) Таҳлили асосии ҷузъҳои маҷмӯаи маълумотҳои транскриптомӣ, ки аз РНК дар 24 соат азхудкунӣ гирифта шудаанд. Доираҳои пӯшида намунаҳои аз қитъаҳои тухмии захирашуда гирифташударо нишон медиҳанд, доираҳои кушод намунаҳои аз пораҳои тухмии нав ҷамъоваришуда (захирашуда) -ро нишон медиҳанд. AR, пас аз пухта расидани D, дар ҳолати нофаъол будан, S нав даравидашуда, тухмии захирашуда. Ду ҷузъи аввал 57% ихтилофро ташкил доданд (мутаносибан 35% барои якум ва 22%).

Муайян кардани маҷмӯи генҳои вобаста ба AR ва мустақили AR дар тухмҳои азхудшуда

Мо профилҳои транскриптро барои муайян кардани маҷмӯи генҳои марбут ба AR ва муайян кардани он, ки оё ҳодисаҳои транскриптсионӣ дар тухмҳои азхудкардашудаи AR боқӣ мемонанд, то ҳол дар мутантҳо бо потенсиали нашъунамо тағир меёбанд. Намунаҳои РНК барои таҳлили транскриптом аз популяцияҳои хеле синхронии WT ё насли мутант бо таърихи назоратшавандаи муҳити зист гирифта шуданд ва ифодаи тамоми геном бо истифода аз ATH1 Affymetrix Genechip таҳлил карда шуд. Транскриптомҳои тухмҳо дар 24 соат азхудкунӣ таҳлил карда шуданд, зеро ин ифодаи генро дар марҳилаи II нашъунамо (пеш аз дарозшавии решаҳо, Расми 1), ки аз ҳолати AR -и тухми хушк бармеояд, сабт мекунад. Маҷмӯи генҳо, ки ифодаи мукаммалро дар заминаҳои мушаххаси рушд ва мутант нишон доданд (Ҷадвали S1). Дар ҳоле ки барои аксари муқоисаҳо 500-1700 генҳо барои ҳарду ба таври гуногун танзим мешуданд аба1 ва аби1 Тухмиҳои F хеле кам генҳо дар муқоиса бо L танзим карда мешудандэ тухмиҳои нофаъол (D), аз он шаҳодат медиҳанд, ки ин тухмҳо дар сатҳи транскриптом монанданд. Баръакс, муқоисаҳои аба1 ва аби1 Намунаҳои F ва S нишон доданд, ки инҳо хеле фарқ мекунанд ва аз он шаҳодат медиҳад, ки тағирот дар ин тухмҳои мутанти хобнашуда дар ҳамон шароите ба амал меоянд, ки дар тухмии D мусоидат мекунанд ва аз ин рӯ AR метавонад дар ин тухмҳои мутанти ғайрифаъол ба амал ояд. Ин мушоҳида тавассути таҳлили ҷузъҳои асосии ҷузъҳои маълумот (Тасвири 1в) тасдиқ карда шуд, ки нишон дод, ки транскриптомҳои мутанти 'S' ва WT AR, инчунин транскриптомҳои мутанти 'F' ва WT D ба ҳам наздиканд. Бо истифода аз ин равиш, мо инчунин тавонистем нишон диҳем, ки транскриптомаи F ба хоб нарафтааст rdo2 мутант (Léon-Kloosterziel ва дигарон., 1996) низ бо Лэ D. Нобудшуда abi3-4 ва fus3-8 тухмй аз чихати физиологй фарк мекунанд аба1-1 ва аби 1-1 бо он ки онҳо дар охири камолоти ҷанин хусусиятҳои навниҳоли пас аз нашъунамо нишон медиҳанд (аз ҷумла васкуляризатсия ва фаъолшавии апистемаи меристема) (Холдсворт ва дигарон., 1999). Бинобар ин, PCA аз транскриптомҳо аз Ф аби3-4 ва fus3-8 тухмҳо дар як ҷо ҷамъ шудаанд ва аз дигар намунаҳои F, D ё S AR.

Барои фарқ кардани гурӯҳҳои генҳо, ки сафедаҳоро бо равандҳои биологии марбут ба хомӯшӣ ва нашъунамо алоқаманд мекунанд, мо рӯйхати генҳои гуногун ифодашударо бо усули наве таҳлил кардем, ки мувофиқи вазифаҳои муайяншуда рӯйхати генҳоро дубора тавзеҳ медиҳанд. Ин равиш, бо истифода аз ҷараёни кории TAGGIT, иваз кардани аннотацияи маъмулан истифодашавандаи онтологияи ген (GO) мебошад, зеро он маълумоти муфидтареро дар бораи биологияи тухмӣ медиҳад (Каррера ва дигарон., 2007). Ин як "имзои рушд" -ро таъмин мекунад, ки он қисми транскриптомро бо вазифаҳои маълум дар робита ба хобидан ва нашъунамо қайд мекунад (Расми 2). Ин таҳлил фарқиятҳои возеҳро байни генҳои танзимшавандаи D ё AR дар ҳарду L нишон додэ ва ҳамроҳшавии Cvi WT ва нишон доданд, ки имзои хоси 'D' ва 'AR' ба осонӣ фарқшавандаанд (Расми 2а, ки аз Ҷадвали S1 гирифта шудааст). Бо истифода аз ин равиш, метавон нишон дод, ки имзои генҳои дар F танзимшуда дар муқоиса бо тухмиҳои S (F & gt S) ҳарду аба1 ва аби1 ба гурӯҳҳои генҳои ба таври гуногун танзимшудаи WT D & gt AR бештар шабоҳат дошт ва имзои аба1 ва аби1 S & gt F ба WT AR & gt D шабоҳат дошт (Расми 2b).

Таърифи "имзои рушд", ки бо маҷмӯи генҳои аз ҷиҳати гуногун танзимшаванда дар тухмҳои азхудкардашудаи 24-соата алоқаманд аст. Барои ҳар як муқоиса намояндагии мутаносиби генҳо, ки тавассути ҷараёни кории TAGGIT муайян шудааст, нишон дода мешавад. Маҷмӯи додаҳо аз ҷадвали S1 гирифта шудаанд, дар ҳар як ҳолат '>' гени танзимшавандаро дар муқоиса нишон медиҳад. Масалан, F & gt S маънои онро дорад, ки генҳои пешниҳодшуда дар ҳолати нав нигоҳ дошта мешаванд (F) дар муқоиса бо ҳолати захирашуда (S), яъне маҷмӯи генҳои танзимшудаи F. Потенсиали нашъунамои тухмҳо (%) барои муқоисаи боло танзимшуда дар ҳар як диаграммаи имзо (GP) нишон дода шудааст. $A) Муқоисаи Лэ ва тухмиҳои Cvi ваҳшӣ (WT) дар ҳолатҳои гуногуни рушд (пас аз пухта расидан, AR нофаъол, D). (б) Муқоисаҳои аба1-1 ва аб1-1 тухмиҳои мутант ё навҷамъовардашуда (F) ё нигоҳ дошта (S) дар тӯли муддати дароз, ки ба пуррагии AR WT L иҷозат додэ тухмӣ (в) Муқоисаи Л.э Тухмиҳои AR бо ҳам ё бе 10 мкм ABA ҷаббида шудаанд. (г) Муқоисаи Cvi WT ибтидоии нофаъоли 24 соат (PD24) AR дар торикӣ (DL) ва AR дар торикӣ барои 20 соат ҷаббида шуд ва сипас набзи нури сурхи 4 соат (LIG) дода шуд, тухмҳо. Маълумот дар панел (d), ки аз ҷониби таҳлили маҷмӯи маълумотҳои транскриптомии Cadman гирифта шудааст ва дигарон. (2006). (д) Калиди нишон додани рангҳои марбут ба гурӯҳҳои функсионалӣ.

Когортҳои генҳо, ки бо AR алоқаманданд ё новобаста аз AR ифода шудаанд, аз муқоисаи генҳои ба таври дифференсиалӣ танзимшаванда ба даст оварда шудаанд (Расми 3). Муқоисаи генҳо аз маҷмӯаҳои генҳои ба таври гуногун ифодаёфтаи F, D ё S AR (Ҷадвали S1) муайян карда шуд, ки 15-тои онҳо мустақилона AR буда, танҳо бо потенсиали нашъунамоӣ алоқаманданд ('нашъу', расми 3а ҷадвали S2), 19 ген, ки барои ҳама S -Маҷмӯаҳои AR (AR танзимшаванда, Тасвири 3b, ки генро дар бар мегирад LPP2 ки ҳассосиятро ба ABA ҳангоми нашъунамо нест мекунад) ва 103 барои маҷмӯи F-D умумӣ (AR поинтар карда шудааст, расми 3c, ки дар бар мегирад) ABA1, дар синтези ABA иштирок мекунад). Намунаҳои ифодаи аъзои намояндагии ҳар як маҷмӯа дар WT ва тухмиҳои мутантӣ аз 0-48 соати ҳассосият бо истифода аз миқдори миқдорӣ (Q) RT-PCR чен карда шуданд (Расми S2). Барои ҳар як ген, ғаразҳои шабеҳи ифода дар тухмиҳои F ва S ба онҳое, ки дар таҷрибаҳои транскриптомӣ мушоҳида шудаанд, дида шуданд.

Намоишҳои диаграммаи Венн, ки маҷмӯи генҳои пас аз пухтааст (AR) танзимшаванда ва мустақили AR дар тухмиҳои 24-соатаи обдорро муайян мекунанд. Маълумотҳо аз Ҷадвали S1 гирифта шудаанд, дар ҳар сурат '& gt' генҳои танзимшударо дар муқоиса нишон медиҳад. Дар ҳар як ҳолат маҷмӯаҳои барои муқоиса истифодашуда дар паҳлӯи доираҳои алоқаманд нишон дода мешаванд. Шумораи генҳое, ки дар маҷмӯи генҳо муаррифӣ шудаанд, дар дохили сегментҳои буришшаванда ва буришнашавандаи маҷмӯаҳо нишон дода шудаанд. Рӯйхати генҳо барои ҳама муқоисаҳо дар ҷадвали S2a, b оварда шудаанд. Дар ҳама ҳолатҳо AR ва ғайрифаъол (D) ба маҷмӯаҳои маълумоти Лэ тухмии навъи ёбоӣ. (а) Муайян кардани маҷмӯи генҳо, ки танҳо бо потенсиали нашъунамо дар тухмҳои азхудшуда алоқаманданд ('нашъунамоӣ' танзимшуда). (б) Идентификатсияи маҷмӯи генҳо танҳо бо тухмиҳои захирашуда (S)/AR алоқаманд аст. (в) Муайян кардани як маҷмӯи генҳо, ки танҳо бо тухмии тару тоза (F)/ғайри AR (хобида) алоқаманданд. Таҳлили қуттии қитъавӣ, ки маълумоти омории марбут ба гурӯҳҳои гуногуни генҳоро нишон медиҳад, дар расми S1 оварда шудааст.

Бо мақсади таҳқиқи устувории хусусиятҳои экспресс барои ин маҷмӯи генҳо, мо инчунин ифодаи глобалии генро дар пайвастшавии WT Cvi таҳлил кардем. Муқоисаи транскриптомҳои тухмиҳои AR ва D Cvi дар ифодаи байни ду ҳолати физиологӣ дар давоми 24 соат азхудкунӣ тағироти калон нишон доданд (Ҷадвали S1). Барои муқоисаи хосиятҳои экспрессияи маҷмӯи генҳои бо AR алоқаманд ва мустақили AR, мо таносуби миёнаи сатҳҳои ифодаи ҳар як маҷмӯи генҳоро бо муқоисаи ҳолати физиологии гуногун ё заминаҳои гуногуни генетикӣ гирифтем (Расми 4а, Расми S4). Муқоисаи D бо ҳолати AR дар пайвастҳои WT Lэ ва Cvi таносуби миёнаи ифодаи ҳар як маҷмӯи генҳоро ба ҳам монанд нишон доданд. Таносуби ифода барои генҳо ABA1 ва LPP2 бо ҷойгиркунии онҳо мутаносибан дар маҷмӯаҳои 'AR-downregulated' ва 'AR-upregulated' мувофиқ буданд.

Муқоисаи пайвастшавӣ ба намуди ваҳшӣ ва таъсири АБА экзогенӣ ба хусусиятҳои ифодаи генҳои пас аз пухтан (AR), ки бо онҳо алоқаманданд ва AR-мустақил дар 24-соат. (а) Таносуби миёнаи ифодаи маҷмӯаҳои генҳои 'AR-upregulated', 'AR-downregulated' ва 'germination-upregulated' генҳо дар Lэ ва Cvi. Дар ҳар ҳолат ҷузъҳои таносуб нишон дода мешаванд [масалан Л.э(D/AR) таносуби миёнаи ифодаи генҳоро аз пайвастани L нишон медиҳадэ бо истифода аз намунаҳои нофаъол ва AR]. Арзишҳои муқарраршудаи ифода ва нишондиҳандаҳои таносуб барои маҷмӯи генҳо, ки аз маҷмӯаи маълумотҳои микроарравӣ гирифта шудаанд (Ҷадвали S3). Қиматҳои таносуб барои ABA1 ва LPP2 нақша гирифта мешаванд. Таҳлили мукаммалтари қуттии қитъавӣ, ки маълумоти омории марбут ба воситаҳоро нишон медиҳад, дар расми S4 оварда шудааст. (б) Таҳлили миқдории rtPCR-и вақт-курси ифодаи аъзои намояндагии 'AR-пешбаршуда' (КИ), 'AR-танзимшаванда' (HSP70B, RD29B) ва 'нашъунамо-танзимшаванда' (EXPA2) ген дар сурати набудани (AR, D) ё ҳузури (+ABA) 10 мкм ABA дар нури доимӣ ба агарозаи об зиёда аз 48 соат имбибитсияро муқаррар мекунад. Г, тухмии нофаъол AR, тухмии пас аз пухтарасида.

Таъсири ABA экзогенӣ

Табобати тухмиҳои AR WT бо АБА-и экзогенӣ дар тӯли давраи тухмии коркарднашуда то пурра нашъунамо кардан потенсиали нашъунамоиро хеле коҳиш дод (Расми 1а) (гарчанде ки тухмии бо АБА коркардшуда дар ниҳоят Мюллерро месабзонад) ва дигарон., 2006). Аммо, агар AR ва хоболудӣ равандҳои мустақили рушд бошанд, манипулятсияи потенсиали нашъу тухмиҳои AR тавассути истифодаи ABA набояд ба ифодаи генҳои марбут ба AR таъсир расонад. Таҳлили транскриптом нишон дод, ки бисёре аз генҳо дар муқоиса бо тухмиҳои WT D ва AR дар байни тухмиҳои бо ABA коркардшуда ва коркарднашудаи WT AR ба таври дифференсиалӣ танзим карда шуданд (Ҷадвали S1). Ҳангоми муқоисаи тухмиҳои бо AR ABA коркардшуда бо тухмиҳои D ду маротиба зиёдтар генҳо ба таври дифференсиалӣ ифода карда шуданд, нисбат ба муқоисаи тухмиҳои бо AR ABA коркардшуда бо тухмиҳои коркарднашудаи AR, аз он шаҳодат медиҳанд, ки тухмии AR бо ABA коркардшуда нисбат ба тухмҳои AR ба тухмии AR бештар шабоҳат доранд. Таҳлили PCA нишон дод, ки транскриптомҳои тухмиҳои AR-и бо ABA коркардшуда нисбат ба тухмҳои D ба AR коркарднашуда бештар шабоҳат доранд (Расми 1c). Таҳлили муаррифии функсионалӣ тавассути таҳлили имзои рушд нишон дод, ки маҷмӯи генҳои ба таври дифференсиалӣ танзимшаванда (AR + ABA) > D ба маҷмӯи AR > D шабоҳат доранд, аз ҷумла намояндагии афзояндаи генҳои марбут ба таназзули сафеда, давраи ҳуҷайра ва тарҷума (Расми 2c). Дар муқоиса, имзои маҷмӯаи (AR + ABA) > AR ба маҷмӯи D > AR бештар шабоҳат дошт ва аз он шаҳодат медиҳад, ки ABA транскриптҳои марбут ба хоболудро ба вуҷуд меорад, гарчанде ки камтар аз 10% генҳои мушаххас мубодила шудаанд. Таҳлили таносуби миёнаи ифодаи се маҷмӯи генҳо нишон дод, ки дар муқоиса бо ифода дар ҳолати D, илова кардани ABA ба тухмиҳои AR ифодаи ягон маҷмӯи генҳоро ба таври назаррас тағир надодааст (расми 4а). Миқдори RT-PCR, ки динамикаи ифодаи аъзои ин маҷмӯаҳои генҳоро таҳқиқ мекунад, тасдиқ кард, ки табобати ABA тухмиҳои AR ба ифодаи ба D монанд набудааст (расми 4b). Ифодаи RD29B (AR ба танзим дароварда шудааст) аз ҷониби ABA дар 48 соат азхудкунӣ танзим карда шуд, тавре ки қаблан барои ин гене, ки аз ҷониби АБА тавлид шудааст, нишон дода шудааст (Uno ва дигарон., 2000 ).

Таъсири муҳити рӯшноӣ ба ифодаи ген дар тухмиҳои AR

Илова бар таъсири истифодаи экзогении гормонҳо, шароити муҳити зисти тухмии ҳомилашуда, махсусан нур, метавонад ба потенсиали нашъунамо таъсири куллӣ расонад, аммо интизор шудан мумкин нест, ки ба ифодаи генҳои бо AR алоқаманд таъсир расонад, зеро ин падидаи пас аз имбибсия алоқаманд аст. Табобат бо нури сурх як механизми маъмули шикастани баъзе намудҳои хоби аст (Bewley and Black, 1994). Кадман ва дигарон. (2006) нишон дод, ки тухмиҳои пайвандшудаи AR Arabidopsis Cvi дар торикӣ нашъунамо нахоҳанд кард (DL, нури талаб мекунад), аммо ин корро пас аз табобати чароғаки сурхи 4-соата анҷом медиҳад (LIG, нуре, ки барои сабзидан ба вуҷуд омадааст). Аз ин рӯ, тухмии DL ва LIG AR -ро ба итмом расонданд, аммо потенсиали нашъунамои муқобил доранд. Мо маҷмӯи маълумотҳои транскриптомии Кадманро истифода кардем ва дигарон. (2006) барои таҳлили рафтори маҷмӯаҳои генҳои дар ин ҷо муайяншуда. Азбаски ҳарду таҳқиқот транскриптомҳои тухмиҳои хунукшударо дар об -агароз дар давоми 24 соат (нимаи марҳилаи II) таҳлил карданд, муқоисаи мустақими маҷмӯаи маълумот имконпазир буд. Таҳлили имзои рушд нишон дод, ки LIG & gt PD24 (PD24, тухмии ибтидоии D-24-соат) ва маҷмӯаҳои генҳои ба таври гуногун танзимшавандаи DL & gt PD24 ба ҳам монанданд (Расми 2d) ва аз маҷмӯи CviAR & gt D (Расми 2a) , сарфи назар аз нишон додани потенциали нашъунамо. Илова бар ин, таносубҳои миёнаи ифодаи генҳои 'AR-upregulated' ва 'AR-downregulated' дар муқоисаҳои PD24/DL ва PD24/LIG шабеҳ буданд (Расми 5).

Таъсири ҳолати хоби ибтидоӣ ва дуюмдараҷа ба хусусиятҳои экспрессияи маҷмӯи генҳои танзимшавандаи пас аз пухтан (AR) дар 24 соати имбибатсия. Таносуби миёнаи ифодаи маҷмӯаҳои генҳои 'AR-боло танзимшаванда' ва 'AR-паст танзимшаванда' дар Cvi нишон дода шудааст (Кадман ва дигарон., 2006). Дар ҳар як ҳолат ҷузъҳои таносуб нишон дода мешаванд. Қиматҳои муқарраршудаи ифода ва нишондиҳандаҳои таносуби маҷмӯаҳои генҳо, ки аз маҷмӯаи маълумотҳои микроэлементҳо гирифта шудаанд (Ҷадвали S3). Арзишҳои таносуб барои ABA1 ва LPP2 кашида мешаванд. Таҳлили мукаммалтари қуттии қитъавӣ, ки маълумоти омории марбут ба воситаҳоро нишон медиҳад, дар расми S4 оварда шудааст. Барои ҳар як маҷмӯи генҳо, маълумот барои таносуби маҷмӯаи маълумотҳои зерин пешниҳод карда мешавад: ибтидоии бефосилаи 24-соат (PD24), 30 рӯзаи бефаъолиятӣ (PD30), тухмиҳои AR дар торикӣ ғарқшуда (нашъунамо, DL), тухмии AR дар торикӣ ғарқ карда мешавад, бо як дурахши нури сурх барои нашъунамо (LIG), ҳолати дуюмдараҷаи хоби 1 (SD1), ҳолати оромии дуввум (SD2). AR, пас аз пухта расидани D, дар ҳолати нофаъол будан, S нав даравидашуда, тухмии захирашуда.

Таъсири хомӯшии дуввум ба ифодаи генҳои танзимшавандаи AR

Манипуляцияи муҳити тухмиҳои азхудкардаи АР метавонад боиси индуксияи оромии дуюмдараҷа гардад (Баскин ва Баскин, 1998 Бевли ва Блэк, 1994). Induction of secondary dormancy would be predicted to reset the expression characteristics of AR-regulated genes, because in the absence of dormancy breakage in the imbibed state, these seeds would require dry AR to complete germination. The transcriptomes of two secondary dormant states in Cvi have been reported by Cadman ва дигарон. (2006) . We analysed these datasets to test whether the expression characteristics of AR gene sets identified in the present study are indeed altered by secondary dormancy states (Figure 5). Expression in different D states (30 days imbibed primary D seeds, PD30 secondary dormancy states 1 and 2, SD1 and SD2) was compared with expression in the two physiologically-different AR states (DL and LIG). Analysis of the average ratio of expression of each gene set showed that, for the ‘AR-upregulated’ set, expression was reduced in D seeds, whereas expression of the ‘AR-downregulated’ set was enhanced (Figure 5, Figure S4b). This shows that gene sets behaved in a similar way in all physiological states. These results show that, following AR of the dry seed, the expression of these gene sets can be ‘reset’ if the SD status of the imbibed seed is changed. Analysis of ratios of expression of ABA1 ва LPP2 showed that these maintained an AR-related pattern.


Саволҳои тафаккури интиқодӣ

Ҳамчун шарики Amazon мо аз хариди тахассусӣ даромад ба даст меорем.

Мехоҳед ин китобро иқтибос кунед, мубодила кунед ё тағир диҳед? Ин китоб Creative Commons Attribution License 4.0 аст ва шумо бояд OpenStax-ро аттрибут кунед.

    Агар шумо ҳама ё як қисми ин китобро дар шакли чопӣ аз нав тақсим карда истода бошед, пас шумо бояд дар ҳар як саҳифаи ҷисмонӣ атрибутҳои зеринро дохил кунед:

  • Барои эҷод кардани иқтибос аз маълумоти дар поён овардашуда истифода баред. Мо тавсия медиҳем, ки асбоби иқтибосро ба монанди ин истифода барем.
    • Муаллифон: Ҷулианна Зедалис, Ҷон Эггебрехт
    • Ношир/вебсайт: OpenStax
    • Номи китоб: Биология барои курсҳои AP®
    • Санаи нашр: 8 марти 2018
    • Макон: Хьюстон, Техас
    • URL-и китоб: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • Section URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/35-critical-thinking-questions

    © 12 январи соли 2021 OpenStax. Мундариҷаи китобҳои дарсӣ, ки аз ҷониби OpenStax таҳия шудааст, тибқи иҷозатномаи Creative Commons Attribution License 4.0 иҷозатнома гирифта шудааст. Номи OpenStax, логотипи OpenStax, муқоваҳои китобҳои OpenStax, номи OpenStax CNX ва логотипи OpenStax CNX ба иҷозатномаи Creative Commons тобеъ нестанд ва бидуни ризоияти пешакии хаттии Донишгоҳи Райс дубора тавлид кардан мумкин нест.


    Раванди нафаскашӣ

    Глюкозае, ки дар фотосинтез ҳосил мешавад, ҳамчун қанди ҳалшаванда дар атрофи растанӣ давр мезанад ва ҳангоми нафаскашӣ ба ҳуҷайраҳои растанӣ энергия медиҳад. Марҳилаи аввали нафаскашӣ гликолиз аст, ки молекулаи глюкозаро ба ду молекулаи хурдтар бо номи пируват тақсим мекунад ва миқдори ками энергияи АТФ-ро хориҷ мекунад. Ин марҳила (нафасгирии анаэробӣ) ба оксиген ниёз надорад. Дар марҳилаи дуюм, молекулаҳои пируват аз нав ташкил карда мешаванд ва аз нав дар як давра омехта мешаванд. Ҳангоме ки молекулаҳо аз нав ташкил карда мешаванд, гази оксиди карбон ба вуҷуд меояд ва электронҳо хориҷ карда мешаванд ва ба системаи интиқоли электрон ҷойгир карда мешаванд, ки (ба монанди дар фотосинтез) барои растанӣ барои афзоиш ва такрористеҳсолкунӣ миқдори зиёди ATP истеҳсол мекунад. Ин марҳила (нафасгирии аэробӣ) ба оксиген ниёз дорад.


    Иқтибосҳо

    Adler LS, Wickler K, Wyndham PS et al (1993) Potential for persistence of genes escaped from canola: germination cues in crop, wild, and crop–wild hybrid Brassica rapa. Funct Ecol 7:736–745

    Pessel FD, Lecomte J, Emeriau V et al (2001) Persistence of oilseed rape (Брассика напус L.) outside of cultivated fields. Theor Appl Genet 102:841–846

    Chadoeuf R, Darmency H, Maillet J et al (1998) Survival of buried seeds of interspecific hybrids between oilseed rape, hoary mustard and wild radish. Field Crops Res 58:197–204

    Beckie HJ, Harker KN, Hall LM et al (2006) A decade of herbicide-resistant crops in Canada. Can J Plant Sci 86:1243–1264

    Finch-Savage WE, Leubner-Metzger G (2006) Seed dormancy and the control of germination. New Phytol 171:501–523

    Amen RD (1968) A model of seed dormancy. Bot Rev 34:1–31

    Momoh EJ J, Zhou WJ, Kristiansson B (2002) Variation in the development of secondary dormancy in oilseed rape genotypes under conditions of stress. Weed Res 42:446–455

    Gulden RH, Shirtliffe SJ, Thomas AG (2003) Secondary seed dormancy prolongs persistence of volunteer canola (Брассика напус) in western Canada. Weed Sci 51:904–913

    Finkelstein R, Reeves W, Ariizumi T et al (2008) Molecular aspects of seed dormancy. Annu Rev Plant Biol 59:387–415

    Gruber S, Emrich K, Claupein W (2009) Classification of canola (Брассика напус) winter cultivars by secondary dormancy. Can J Plant Sci 89:613–619

    Webera EA, Gruber S, Stockmann F et al (2013) Can low-dormancy oilseed rape (Брассика напус) genotypes be used to minimize volunteer problems? Field Crops Res 147:32–39

    Holdsworth MJ, Finch-Savage WE, Grappin P et al (2008) Post-genomics dissection of seed dormancy and germination. Trends Plant Sci 13:7–13

    Fei H, Tsang E, Cutler AJ (2007) Gene expression during seed maturation in Брассика напус in relation to the induction of secondary dormancy. Genomics 89:419–428

    Fei H, Ferhatoglu Y, Tsang E et al (2009) Metabolic and hormonal processes associated with the induction of secondary dormancy in Брассика напус seeds. Botany 87:585–596

    Parkin IA, Gulden SM, Sharpe AG et al (2005) Segmental structure of the Брассика напус genome based on comparative analysis with Arabidopsis thaliana. Genetics 171:765–781

    Harper AL, Trick M, Higgins J et al (2012) Associative transcriptomics of traits in the polyploid crop species Брассика напус. Nat Biotech 30:798–802

    Pekrun C, Lutman PJW, Baeumer K (1997) Induction of secondary dormancy in rape seeds (Брассика напус L.) by prolonged imbibition under conditions of water stress or oxygen deficiency in darkness. Euro J Agron 6:245–255

    Grabherr MG, Haas BJ, Yassour M et al (2011) Full-length transcriptome assembly from RNA-seq data without a reference genome. Nat Biotech 29:644–652

    Thimm O, Blasing O, Gibon Y et al (2004) MAPMAN: a user-driven tool to display genomics data sets onto diagrams of metabolic pathways and other biological processes. Plant J 37:914–939

    Maere S, Heymans K, Kuiper M (2005) BiNGO: a cytoscape plugin to assess overrepresentation of gene ontology categories in biological networks. Bioinformatics 21:3448–3449

    Mortazavi A, Williams BA, McCue K et al (2008) Mapping and quantifying mammalian transcriptomes by RNA-seq. Nat Methods 5:621–628

    Langmead B, Salzberg SL (2012) Fast gapped-read alignment with Bowtie 2. Nat Methods 9:357–359

    Audic S, Claverie JM (1997) The significance of digital gene expression profiles. Genome Res 7:986–995

    Wang X, Wang H, Wang J et al (2011) The genome of the mesopolyploid crop species Brassica rapa. Nat Genet 43:1035–1039

    Dave A, Hernandez ML, He Z et al (2011) 12-oxo-phytodienoic acid accumulation during seed development represses seed germination in Арабидопсис. Plant Cell 23:583–599

    Nambara E, Marion-Poll A (2005) Abscisic acid biosynthesis and catabolism. Annu Rev Plant Biol 56:165–185

    Yamaguchi S (2008) Gibberellin metabolism and its regulation. Annu Rev Plant Biol 59:225–251

    Weiner JJ, Peterson FC, Volkman BF et al (2010) Structural and functional insights into core ABA signaling. Curr Opin Plant Biol 13:495–502

    Daviere JM, Achard P (2013) Gibberellin signaling in plants. Development 140:1147–1151

    Chiu RS, Nahal H, Provart NJ et al (2012) The role of the Арабидопсис FUSCA3 transcription factor during inhibition of seed germination at high temperature. BMC Plant Biol 12:15

    Penfield S, Josse EM, Halliday KJ (2010) A role for an alternative splice variant of PIF6 in the control of Арабидопсис primary seed dormancy. Plant Mol Biol 73:89–95

    Pinfield-Wells H, Rylott EL, Gilday AD et al (2005) Sucrose rescues seedling establishment but not germination of Арабидопсис mutants disrupted in peroxisomal fatty acid catabolism. Plant J 43:861–872

    Pracharoenwattana I, Cornah JE, Smith SM (2005) Арабидопсис peroxisomal citrate synthase is required for fatty acid respiration and seed germination. Plant Cell 17:2037–2048

    Cadman CS, Toorop PE, Hilhorst HW et al (2006) Gene expression profiles of Арабидопсис Cvi seeds during dormancy cycling indicate a common underlying dormancy control mechanism. Plant J 46:805–822

    Carrera E, Holman T, Medhurst A et al (2007) Gene expression profiling reveals defined functions of the ATP-binding cassette transporter COMATOSE late in phase II of germination. Plant Physiol 143:1669–1679

    Barrero JM, Millar AA, Griffiths J et al (2010) Gene expression profiling identifies two regulatory genes controlling dormancy and ABA sensitivity in Арабидопсис seeds. Plant J 61:611–622

    Monke G, Seifert M, Keilwagen J et al (2012) Toward the identification and regulation of the Arabidopsis thaliana ABI3 regulon. Nucleic Acids Res 40:8240–8254

    Nishimura N, Kitahata N, Seki M et al (2005) Analysis of ABA hypersensitive germination2 revealed the pivotal functions of PARN in stress response in Арабидопсис. Plant J 44:972–984

    Liu Y, Geyer R, van Zanten M et al (2011) Identification of the Арабидопсис REDUCED DORMANCY 2 gene uncovers a role for the polymerase associated factor I complex in seed dormancy. PLoS One 6:e22241

    Carrera E, Holman T, Medhurst A et al (2008) Seed after-ripening is a discrete developmental pathway associated with specific gene networks in Арабидопсис. Plant J 53:214–224

    Okamoto M, Tatematsu K, Matsui A et al (2010) Genome-wide analysis of endogenous abscisic acid-mediated transcription in dry and imbibed seeds of Арабидопсис using tiling arrays. Plant J 62:39–51

    Footitt S, Marquez J, Schmuths H et al (2006) Analysis of the role of COMATOSE and peroxisomal beta-oxidation in the determination of germination potential in Арабидопсис. J Exp Bot 57:2805–2814


    4 - Lipases

    This chapter discusses the lipases. Information on lipolytic enzymes in higher plants is important in understanding their physiological roles, their action in agricultural products during storage, and their potential use in biochemistry and industry. In postgermination of oilseeds, the mobilization of oil reserves is essential in providing energy and carbon skeletons for embryonic growth. Lipolytic enzymes catalyze the initial steps of lipid mobilization, and thus can be rate controlling in germination and postgerminative growth. The turnover of membrane lipids in various tissues is dependent on lipolytic enzymes knowledge concerning their action is important for understanding cellular development and differentiation, and changes in agricultural products during storage. In agriculture, the crushing or storage of seeds or other agricultural products might lead to an increase in lipolytic activity. This increase results in an accumulation of free fatty acids in oilseeds, and the removal of fatty acids from food oil products adds extra costs. Moreover, lipolytic activities during seed storage might cause a loss of seed vigor or ability of the seeds to germinate rapidly.


    What metabolic processes do dormant and ungerminated seeds carry out? - Биология

    Шумо аз пойгоҳи додаҳои мо тарҷумаи мошинии мундариҷаи интихобшударо дархост кардед. Ин вазифа танҳо барои роҳати шумо пешбинӣ шудааст ва ба ҳеҷ ваҷҳ барои иваз кардани тарҷумаи инсон пешбинӣ нашудааст. На BioOne, на соҳибон ва ноширони мундариҷа ҳеҷ гуна изҳорот ё кафолати ҳама гуна ифода ё кафолатро, аз ҷумла бидуни маҳдудият, намояндагӣ ва кафолатҳоро дар бораи хусусияти тарҷума ё дурустӣ ё пуррагии он рад мекунанд. тарҷумаҳо.

    Тарҷумаҳо дар системаи мо нигоҳ дошта намешаванд. Истифодаи шумо аз ин хусусият ва тарҷумаҳо ба ҳама маҳдудиятҳои истифода, ки дар Шартҳо ва шартҳои истифодаи вебсайти BioOne мавҷуд аст, тобеъ аст.

    Seed dormancy and germination in threatened Iberian Coincya (Brassicaceae) taxa

    Miguel A. Copete, 1,* José M. Herranz, 1 Pablo Ferrandis 1

    1 Department of Plant Production and Agricultural Technology, ETS Ingenieros Agrónomos, University of

    * Author for correspondence.

    Ҳангоми дастрас PDF ва HTML -ро дар бар мегирад

    Ин мақола танҳо барои дастрас аст муштариён.
    Он барои фурӯши инфиродӣ дастрас нест.

    This study analyzes the influence of temperature, light conditions, seed age, and seed position in the fruit on germination of four Coincya taxa endemic to the south-central Iberian Peninsula: C. rupestris subsp. rupestris (two populations), C. rupestris subsp. leptocarpa , C. longirostra , and C. monensis subsp. orophila (two populations). The first three taxa are endangered. Germination was considerably lower in darkness than with a photoperiod in all taxa analyzed. Freshly matured seeds of C. rupestris subsp. leptocarpa and C. rupestris subsp. rupestris from main population showed primary dormancy, failing to germinate at any temperature or light condition tested. In the other taxa and populations analyzed, fresh seeds showed conditional physiological dormancy, germinating at low and middle but not at high temperatures (32/18 °C). In most taxa and populations, germination capability increased with seed age, and dormancy was finally broken, which suggests that Coincya taxa have non-deep physiological dormancy. The hypothesis that seeds can be induced into conditional dormancy with seed age was confirmed in a population of C. monensis subsp. orophila , where seeds lost the ability to germinate at 5 °C from the fourth month of dry-storage. In most populations tested, short-aged seeds (≤2 months) showed a more pronounced dormancy level when they were collected from the valvar dehiscent portion than from the indehiscent beak. However, the hypothesis that thick-beaked taxa have beak seeds with higher germination than seeds from the valvar portion cannot be accepted as a general trend.

    Miguel A. Copete , José M. Herranz , and Pablo Ferrandis "Seed dormancy and germination in threatened Iberian Coincya (Brassicaceae) taxa," Ecoscience 12(2), 257-266, (1 June 2005). https://doi.org/10.2980/i1195-6860-12-2-257.1

    Received: 27 September 2004 Accepted: 1 January 2005 Published: 1 June 2005



Шарҳҳо:

  1. Saeger

    Bravo, this brilliant phrase is necessary just by the way

  2. Donnchadh

    Ба назари ман, шумо хаторо эътироф мекунед. Ман инро исбот карда метавонам.

  3. Andsaca

    Инчунин, мо бе ибораи хеле хуби шумо кор мекардем

  4. Durand

    Чӣ ҳамсӯҳбатони олӣ :)

  5. Chagai

    Шумо бо идеяи аъло дидан кардаед

  6. Yasir

    Ман фикр мекунам, ки шумо ба хатогӣ роҳ медиҳед. Ман таклиф мекунам, ки онро мухокима кунам.

  7. Voodoozuru

    Браво, ибораи олӣ ва мувофиқ аст



Паём нависед