Маълумот

Тафовут дар байни Heracleum mantegazzianum ва H. sphondylium

Тафовут дар байни Heracleum mantegazzianum ва H. sphondylium


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ман дар бораи хатарҳои марбут ба Гигант Ҳогвид шунидам ва мушкилот ҳангоми кӯшиши муайян кардани он дар намуди зоҳирӣ ба hogweed муқаррарӣ хеле монанд аст.

Вақте ки пурра ба воя мерасанд, дар баландӣ бо гигант Ҳогвид фарқияти калон вуҷуд дорад (аз ин рӯ ном Бузург Хогвид, аммо вақте ки он хурд аст, чӣ гуна шумо фарқиятро гуфта метавонед?

Хогвиди азим (Heracleum mantegazzianum) Акс аз WikiMedia

Хогвид (Heracleum sphondylium) Акс аз WikiMedia


Бале, намудҳоро бо шакли баргҳо муайян кардан мумкин аст. Баргҳои H. sphondylium каму беш ҳамвор (дар як ҳамвор); баргҳои H. manteggazianum бештар бурро ва хеле равшантар мебошанд.

Инҳо ду акс аз Википедиаи Ҳолландӣ мебошанд (h. Sphondylium last):


Тафовут дар байни Heracleum mantegazzianum ва H. sphondylium - Биология


ҲУҚУҚИ ИТТИФОК:
Гукер, Кори Л. 2009. Heracleum mantegazzianum. Дар: Системаи иттилоотии Таъсири оташ, [Онлайн]. Департаменти кишоварзии ИМА, Хадамоти ҷангал, Истгоҳи тадқиқотии Роки кӯҳӣ, Лабораторияи илмҳои оташнишонӣ (Истеҳсолкунанда). Дастрас аст: https://www.fs.fed.us/database/feis/plants/forb/herman/all.html [].

Номҳои умумӣ:
hogweed бузург
parsnip гови бузург

ТАКСОНОМИЯ:
Номи илмии хогвиди азим аст Heracleum mantegazzianum Sommier & amp Levier (Apiaceae) [20].

Гибридҳо: Дар якчанд кишварҳои Аврупо басомадҳои пасти hogweed азим ва times eltrot (H. sphondylium) гибридҳо дар минтақаҳое пайдо шудаанд, ки ҳарду намуди волидайнро ишғол кардаанд. Гибридҳои сунъӣ ба осонӣ офарида шуда буданд, аз ин рӯ муҳаққиқон гумон мекунанд, ки ҷустуҷӯи ҳашароти интихобӣ пайдоиши гибридҳои табииро маҳдуд карда метавонад [15,63]. Дар Амрикои Шимолӣ, муҳаққиқон гумон мекунанд, ки гови азим ва говпарснип маъмулӣ (H. максимум) гибридҳо имконпазиранд, аммо ҳеҷ кадоме аз онҳо гузориш нашудааст [42]. Гарчанде ки гибридҳои гибридҳои гибридҳои гибридҳои ҳогвид ва вақтҳои элтрот дар Амрикои Шимолӣ имконпазиранд, дар адабиёти мавҷуда ҳеҷ кадоме аз онҳо гузориш дода нашудааст (2009). Гибридҳо бештар дар тавсифи ботаникӣ, таҷдиди растанӣ ва назорати ин баррасӣ баррасӣ мешаванд.

ВАЗЪИ ДИГАР:
Маълумот дар бораи ҳолати алафҳои бегонаи дар сатҳи давлатӣ дар Иёлоти Муттаҳидаи Амрико аз Database Plants дастрас аст.


Эзоҳҳо дар бораи таксономия ва номенклатура

Номенклатура аз сабаби таксономияи номаълум душвор аст. Heracleum mantegazzianum ва баланд марбут Гераклиум spp. аз минтақаи Қафқоз сарчашма мегирад (яке аз ду маркази гуногунрангӣ барои Геракл spp., дигараш Чин аст) ва синонимия аз таҳқиқоти ботаникӣ дар он минтақа вобаста аст. Сарчашмаҳои асосии синонимӣ инҳоянд: (i) таърихӣ – то тавсифи таксономикии маҷмӯи пурраи Геракл spp., растаниҳо ҳамчун растаниҳои аввал (ибтидои асри 19) тавсиф карда мешуданд (ii) муосир - бо сабаби кори шадиди таксономикии ботаникҳои рус (дар асри 20), ки одатан мафҳуми тангтарро қабул мекунанд.

Синонимҳои таърихӣ дар бар мегиранд: Мушаххасоти Heracleum Вайнман, Spondylium pubescens Хоффман ва Насли пастинака (Хоффман) Калестани. Инҳо номҳои қаблӣ буданд, ки акнун дар истифодаи таксономӣ нестанд ва наметавонанд ҳамчун синонимҳои ҳақиқӣ баррасӣ шаванд. Ҷашнвораҳои Heracleum (Хоффман) Маршалл фон Биберштейн (ҳоло як эндемики Қрим, Украина ҳисобида мешавад) аввалин баланд буд Гераклиум sp. тасвир карда шавад (соли 1819) ва бисьёр растанихо баъдтар ин намуд номида шуданд. Синонимҳои муосир дар боло оварда шудаанд (нигаред ба 'синонимҳо'). Дигар синонимҳои таърихӣ дохил мешаванд Асперуми Heracleum Маршалл фон Биберштейн, Heracleum caucasicum Стивен, Heracleum lehmannianum Бунге, Гераклиум дард мекунад Стивен, Ҳераксиум Манденова, Heracleum tauricum Стивен ва Виллаи Heracleum Sprengel. Номҳои ду намуди дигар, ки ҳоло дар Аврупо натурализатсия шудаанд (Heracleum persicum Фишер ва Х. Сосновский Манденова) инчунин синонимҳои таърихии H. mantegazzianum. Ном Трахиломи гераклей Фишер ва А.А. Майер ба наздикӣ барои маъмултарин истифода шудааст Геракл sp. дар Британияи Кабир натурализатсия шудааст (Sell & Murrell, 2009).

Гурӯҳбандии фитосанитарӣ: Рӯйхати растаниҳои бегонаи инвазивии EPPO.


Муқаддима

Варианти ҷуғрофии натиҷаҳо дар доираи васеи амалҳои муштараки эволютсионӣ ҳуҷҷатгузорӣ карда шудааст, мувофиқи гипотезаи "географияи мозаикии" (Томпсон 1994, 1999, 2005), натиҷаҳои мутақобилаи байнисоҳавӣ метавонанд аз сабаби фарқиятҳои сохторӣ дар ҷамоаҳое, муошират дохил карда шудаанд. Маҳсулоти ин фарқиятҳо дар шиддат ва натиҷаи мутақобила мутаносибан як мозаикаи ҷуғрофӣ мебошад, ки ашёи хомро барои эволютсия таъмин мекунад. Дар ҷое ки шиддатнокии интихоб бузург аст, аксуламалҳои мутақобила эҳтимолан ба истилоҳ "нуқтаҳои доғ" вуҷуд доранд, ки дар он ҷо фишорҳои интихобӣ ором мешаванд, аксуламалҳои ҷавобӣ дар "нуқтаҳои хунук" хеле камтар ба амал меоянд (Томпсон 2005).

Ҳарчанд натиҷаҳои гуногун вобаста ба ҷуғрофия барои доираи васеи ҳамкорӣ гузориш дода шудаанд, аз ҷумла байни растаниҳо ва микроорганизмҳо (Бурдон ва Тралл 1999), мизбонон ва паразитҳо (Зиндагӣ 1999, Зиндагӣ ва Дибдал 2000), мизбонон ва паразитоидҳо (Крайҷевелд ва Godfray 1999) ), рақибон (Radtkey et al. 1997), гардолудкунандаҳо ё паразитҳои гулдор ва растаниҳо (Томпсон ва Каннингем 2002) ва гиёҳхӯрон ва растаниҳо (Mezquida and Benkman 2005, Nielsen and de Jong 2005, Toju and Sota 2005 тағирот дар кимиёвӣ), coe мудофиа танҳо дар заминаи тағирёбии ҷуғрофӣ дар шиддатнокии муштарак мавриди омӯзиш қарор гирифтааст (аммо ниг. Броди ва Броди 1991, 1999)а, б). Бо назардошти марказияти мудофиаи кимиёвии растаниҳо ва муқовимат ба ҳашарот ба муҳофизат дар ҳамзистии растаниҳо/алафҳои бегона (Эрлих ва Равен 1964), ҳуҷҷатгузории ҷузъи ҷуғрофии вокунишҳои мутақобила дар ҳама гуна робитаи байни растаниҳо ва ҳашарот метавонад ба равандҳое, ки гуногунии биологиро ба вуҷуд меоранд, маълумот диҳад ва сохторро дар бисёр ҷамоаҳои заминии табиӣ ва идорашаванда таъмин мекунанд.

Муносибати идеалии номзадҳо барои ҳуҷҷатгузорӣ кардани ҷузъҳои мозаикии ҷуғрофии эволютсия ин ҳамкории байни parsnip ёбоӣ (Pastinaca sativa) ва кирми паранда (Depressaria pastinacella ба Плитаи 1 нигаред) мебошад. Ватани аврупоӣ, parsnip ваҳшӣ қариб 400 сол пеш ба Амрикои Шимолӣ ворид карда шуда буд ва дар саросари шарқи Амрикои Шимолӣ дар маконҳои вайроншуда табиист. Мисли бисёр чатрҳои апиоидӣ, P. sativa фуранокумаринҳо, пайвастагиҳои фототоксикиро истеҳсол мекунад, ки ДНК -ро бо ҳам мепайванданд ва ба транскрипция халал мерасонанд (Berenbaum 1991). Дар саросари Амрикои Шимолӣ, гиёҳхӯри асосии он кирми парснип мебошад, як намуди аврупоӣ дар асри 19 ба таври тасодуфӣ дар шарқи Амрикои Шимолӣ ворид карда шудааст (Бетун 1869). Кирми парснип ҳам дар диапазони ватанӣ ва ҳам дар паҳншудаи худ, бо ғизо додани сохторҳои репродуктивии намудҳо дар насли ба ҳам наздики Pastinaca ва Heracleum маҳдуд аст. Дар байни мутобиқсозии он барои таъом додан ба парснипи ваҳшӣ ва дигар растаниҳои мизбони он, цитохромҳои P450 моноксигеназаҳои (P450s) хеле муассир ҳастанд, ки фуранокумаринҳоро метаболизм мекунанд (Нитао 1989, Ли ва дигарон 2004). Вокунишҳои ҳамоҳангӣ метавонанд дар ин робита бо сабаби мавҷудияти тағирёбии генетикӣ дар истеҳсоли растаниҳои пайвастагиҳои мудофиавии фуранокумарин (Berenbaum et al. 1986), инчунин дар истеҳсоли ҳашароти фуранокумарин-метаболизатсияи P450s (Berenbaum ва Zangerl 1992) ба амал оянд.

Ба самти соат аз тарафи чап: парснипи ваҳшӣ, ки аз кирми парнип дар Нидерландия зарар дидааст, кирми парнип дар Иёлоти Муттаҳида ва кирми пешакии парсипс аз сосаресҳои Copidosoma дар Нидерландия паразит шудаанд. Аксҳо: А. Зангерл

Бо дарназардошти пешгӯии Томпсон (1999), ки хусусиятҳои ҳамҷавори миёнаравӣ байни ҳамдигар ва дараҷаи мувофиқати фенотип байни ин хислатҳо дар байни ҷамоаҳо фарқ мекунанд, то мозаикаи селексиониро ташкил кунанд, Беренбаум ва Зангерл (1998) чаҳор популятсияи кирмҳо ва парсипҳои ваҳширо дар нимаи ғарби кишвар тафтиш карданд Иёлоти Муттаҳида бо мақсади ҳисоб кардани дараҷаи мувофиқати байни фенотипҳои растанӣ ва гиёҳхӯр бо роҳи муқоисаи муқовимат дар популяцияҳои парснипҳои ваҳшӣ (иқтидори истеҳсоли фуранокумаринҳо) бо "вирулентӣ" (иқтидори безараргардонии фуранокумаринҳо) дар ҳар як популятсия. Чор фуранокумарин маълуманд, ки ба таъсири мутақобилаи байни кирмҳо ва парснипҳо таъсир мерасонанд (Зангерл ва Беренбаум 1993) - бергаптен, изопимпинеллин, ксантотоксин ва сфондин - дар тухмии парснипҳои ваҳшӣ миқдорашон муайян карда шуданд ва инчунин, суръати мубодилаи ин чор фуранокумарин дар квантҳо муайян карда шуданд. популятсияҳои ҳашароти алоқаманд (Беренбаум ва Зангерл 1998). Таҳлили кластерҳо дар якҷоягӣ бо чаҳор аломат чаҳор фенотипро барои ҳам растанӣ ва ҳам ҳашарот муайян кард ва басомадҳои фенотипи (кластерӣ) ҳашаротҳо дар популятсия бо басомадҳои растаниҳои ба ҳар як фенотип тааллуқдошта муқоиса карда шуданд. Дар се аз чор популятсия, мувофиқат дар тақсимоти басомадҳо назаррас буд ва бо пешгӯии Томпсон дар бораи нуқтаҳои доғ мувофиқ буд, дар ҳоле ки номутобиқатии популятсияи боқимонда бо пешгӯиҳои нуқтаи сард мувофиқ буд, аз ин рӯ, хислатҳои кимиёвии намудҳои бо ҳам амалкунанда метавонанд дар баъзе ҷомеаҳо ва дар дигарон номувофиқ аст.

Он чизе, ки ин тадқиқотҳо ҳал накардаанд, ин аст, ки чаро басомадҳои мушаххаси фенотип дар чаҳор сайт мавҷуданд. Барои чен кардани таъсири шиддатнокии интихоб ба эҳтимолияти аксуламали интихоб ва мувофиқати фенотип, Зангерл ва Беренбаум (2003) 20 популятсияи кирми кирмҳо ва парснипҳои ваҳширо дар Иллинойс ва Висконсин муқоиса карданд, ки дар фаровонии гиёҳхӯрон, андозаи популятсияи растанӣ, наздикӣ ба ҷангалҳо (ва потенсиал) фарқ мекунанд. даррандаҳои сутунмӯҳраҳо) ва наздикӣ ба растании алтернативии алтернативии химиявӣ, Heracleum lanatum ё parsnip гов. H. lanatum парснипи говест, ки аз парснип бо мазмун ва таркиби фуранокумарини худ фарқ мекунад (Steck 1970) ду растании мизбон аз ҷиҳати мувофиқат ба кирмҳои веб фарқ мекунанд (Беренбаум ва Зангерл 1991). Агар таъсири интихоби ҳар як мизбон ба иқтидори фуранокумарин-метаболизми кирмҳо фарқ кунад, дақиқии мувофиқати фенотип байни популятсияи ҳашарот ва растании мизбон метавонад кам карда шавад. Мутобиқати фенотип байни профили фуранокумарини растанӣ ва профили детоксикацияи ҳашарот дар 60% популятсияҳои тафтишшуда рух додааст. Дар популятсияҳои номувофиқ, модели регрессионии логистикӣ ду пешгӯии эҳтимолияти мувофиқатро муайян кард: мавҷудияти мизбони алтернативии гов ва миқдори миёнаи ксантотоксин, бо мавҷудияти растании алтернативии мизбон эҳтимолияти номувофиқӣ (таносуби эҳтимолият) ба таври назаррас афзоиш меёбад. = 15.4). Мувофиқи гипотезаҳои географии мозаикӣ, ин натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки мавҷудияти як растании алтернативии аз ҷиҳати кимиёвӣ фарқкунанда метавонад шиддати селексияро коҳиш диҳад, то дараҷаи мутақобиларо дар таъсири мутақобилаи эволютсионӣ байни парсипаи ваҳшӣ ва кирми парранда коҳиш диҳад.

Дар маҷмӯъ, ин тадқиқотҳо имкон медиҳанд, ки басомади мувофиқати фенотип дар миёнаи ғарби Иёлоти Муттаҳида метавонад натиҷаи ҷорӣ бошад. Дар саросари қисмати шарқии Амрикои Шимолӣ, ин ҳамкорӣ нисбат ба минтақаи камбизоатии он хеле содда карда шудааст (Зангерл ва Беренбаум 2005) ва аз ин рӯ, шиддати ҳамкорӣ метавонад ба таври назаррас зиёдтар бошад. Дар нимаи ғарби Иёлоти Муттаҳида на танҳо ду растании фаровон вуҷуд дорад, дар аксари Амрикои Шимолӣ як мутахассиси назарраси сатҳи трофикӣ вуҷуд надорад (Беренбаум 1990). Дар Аврупо растаниҳои алтернативии сершумори D. pastinacella бо мазмун ва таркиби гуногуни фуранокумарин мавҷуданд ва истифода мешаванд. Дар саросари Аврупои марказӣ ва ғарбӣ, ҳадди аққал ҳафт намуди дигари Пастинака (Менемен ва Жюри 2001) ва чор намуди Геракелум мавҷуданд, ки ҳамчун растаниҳои потенсиалӣ хизмат мекунанд (Stace et al. 2006). Дар Нидерландия, D. pastinacella афзалиятро ба сфондилийи Heracleum, растании сатҳи фуранокумарин паст нишон дод (Ode et al. 2004). Инчунин дар Аврупо як паразитоиди энтеритиди Copidosoma sosares (ниг. Лавҳаи 1) мавҷуд аст, ки метавонад ба популяцияи кирми торҳо таъсири харобиовар расонад (Ode et al. 2004).

Бисёре аз моделҳои динамикаи ҳамзистӣ (масалан, Nuismer et al. 2003а, б) ба таъсири мутақобилаи ду намуд асос ёфтаанд ва тадқиқоти нисбатан ками таҷрибавӣ ҳамкориҳои гуногуншаклро дар бар мегиранд. Дар аксари тадқиқотҳое, ки чунин робитаҳои гуногуншаклро меомӯзанд, таъсири рақибон ба ҳамон сатҳи трофикӣ дар маркази таваҷҷӯҳ қарор доранд. Чунин тадқиқотҳо аз Томпсон ва Каннингэм (2002) иборатанд, ки ҳузур ё набудани поллинаторҳоро дар робита байни Lithophragma parviflorum ва Greya politella Benkman et al. (2001), ки аҳамияти гиёҳхӯри рақобаткунандаро (санҷи сурх, Tamiasciurus hudsonicus) дар бораи ҳамкориҳои байни кроссвиллҳо (Loxia curvirostra ва иттифоқчиён) ва санавбар Локгеполи Рокки Каунҷевелд ва Годфрей (1999), ки аксуламали инкапсулятсияи меланогастери Дрозофиларо ба ду намуди паразитоидҳо дар заминаи мозаикии географӣ арзёбӣ карданд. Аммо, то имрӯз, ягон тадқиқоте вуҷуд надорад, ки таҳқиқ кунад, ки чӣ гуна мураккабии трофикӣ метавонад ба эҳтимолияти мувофиқати фенотипҳо ва мутаносибан ҳарорати таъсири мутақобилаи эволютсионӣ таъсир расонад. Чунин равиш метавонад ба ҳамгироии назариявӣ (Hougen-Eitzman and Rausher 1994, Iwao and Rausher 1997, Rausher 2001) ва эмпирикӣ (Pilson 1992, Simms and Rausher 1993, Wise and Sacchi 1996, Juenger and Rausher 1996, A. Коэволюцияи ҷуфт ва паҳншуда ба чаҳорчӯбаи мозаикаи ҷуғрофӣ.

Ҳамин тариқ, мо барои муқоиса кардани натиҷаҳои ҳамкории байни кирми ваҳшӣ ва кирми парнип, ҳам дар минтақаи камбизоатӣ ва ҳам дар минтақаи муаррифии он, барои санҷидани ду фарзия: аввал, таъсири интихобии кирми паранда ба ваҳшӣ дар сурати мавҷуд будани растаниҳои алтернативӣ, аз ҷиҳати кимиёвӣ гуногун кам мешавад ва дуюм, таъсири интихобии кирми торф ба кирми ваҳшӣ дар ҳузури як душмани махсуси табиии паразитӣ, ки ба марги зиёд мерасонад, кам мешавад. Далелҳое, ки ба ҳардуи ин гипотеза мувофиқанд, бо набудани робитаи пешгӯии байни мавҷудияти кирми веб ва таркиби кимиёвии растании мизбон зоҳир мешаванд.


Реферат

Ҳамлаҳои экзотикии растаниҳо аксар вақт хосиятҳои экосистемаро бо таъсири минбаъда ба сохтори ҷамоатҳои забтшуда тағир медиҳанд. Сарфи назар аз дониши афзоянда дар бораи тағирёбии экосистемаи пас аз ҳуҷум, ин тағиротҳо танҳо дар заминаи муваққатии ҳуҷумҳои ҷорӣ омӯхта мешаванд. Дар ин тадқиқот мо 19 хусусияти кимиёвӣ ва биологии хок, инчунин шароити рӯшноиро дар мавзеъҳои алафзорҳои бекорхобида таҳқиқ кардем ва онҳоро бо онҳое, ки аз мавзеъҳои забткардаи хогвиди бузург муқоиса кардем (Гераклиум мантегазианум) барои давраҳои гуногун (аз 11 то 48 сол). Мо тағиротро дар ин хусусиятҳои хок ва рӯшноӣ бо сарватмандӣ ва ҳосилнокии намудҳои растаниҳои ватанӣ ва сарпӯши hogweed, ки дар саҳро чен карда шудаанд ва инчунин бо иҷрои умумӣ дар боғи хоки дар инокула дар ҳамон ҷойҳо парваришёфта алоқамандем.

Ҳузури Hogweed таносуби рӯшноии сурх/сурхро ба таври назаррас коҳиш дод, аммо рН-и хокро афзоиш дод. Таърихи тӯлонии ҳамла бо афзоиши гузариши хок ва миқдори фосфори истихроҷшаванда алоқаманд буд. Инчунин параметрҳое буданд, ки дар давраҳои мухталифи ҳуҷум тамоюлҳои муқобил нишон доданд, ба монанди таносуби fungal/бактериявӣ ё миқдори нисбии радиатсияи фотосинтетикӣ (ΔPAR). Ин параметрҳо дар аввал зиёд шуданд (таносуби fungal/бактериалӣ) ё кам шуданд (ΔPAR), аммо пас аз расидан ба нуқтаи муайян онҳо майл ба шароити пеш аз ҳамла бармегарданд.

Тафовут дар бойии намудҳои ватанӣ бо мавҷудияти рӯшноӣ ва рН -и хок ва маҳсулнокӣ бо таркиби ҷомеаҳои микробҳои хок беҳтар алоқаманд буд. Тафовутҳо дар сарпӯши hogweed бо рН ва гузаронандагии хок алоқаманд буданд. Варианти иҷрои hogweed дар як боғи умумӣ ба таркиби ҷамоаҳои микробҳои хок, гузаронандагии хок ва мавҷудияти сабуки ҷойҳое, ки аз онҳо inocula хок ҷамъоварӣ шуда буд, вобаста буд.

Ин тадқиқот ҳуҷҷатҳоеро нишон медиҳад, ки хосиятҳои экосистемаро на танҳо бо як ҳодисаи ҳуҷум тағир додан мумкин аст, балки ҳангоми идома ёфтани ҳуҷум боз тағир дода мешавад. Ин тағироти экосистема эҳтимолан зери таъсири дарозмуддати растаниҳои инвазивӣ ба ҷамоатҳои ватанӣ қарор мегиранд.


Растаниҳои шифобахш

Сфондилийи Heracleum Л.
Оила: Apiaceae
Номи умумӣ: Парснип гов, hogweed
Булғорӣ: Сибирски девесил
Хорватия: Медвежи длан
Чех: Bolševník obecný
Голландия: Gewone berenklauw
Финландӣ: Этелануконпутки
Фаронсавӣ: Грант-бибеу
Олмонӣ: Wiesen-Bärenklau
Маҷористон: Козёншегес медветалп
Литва: Ланкинис барштис
Норвегиягӣ: Bjørnekjeks
Лаҳистонӣ: Баршч звикзайный
Русӣ: Борщевик_обыкновенный
Словенӣ: Навадни дежен
Шведӣ: Бёрнлока

Растанӣ, ки дар гомеопатия истифода мешавад
Амалиёт: Аллергенӣ, Антелминтикӣ, Антисептикӣ, Депуративӣ Эмменагог Экспекторант, Исҳолкунанда, Мутагенӣ, Фототоксикӣ Заҳри Спазмогенӣ
Тоникӣ. (Дастур оид ба гиёҳҳои шифобахш).
шарбати hogweed ҳамчун табобати warts тавсиф шудааст, навдањои тендерї, ки аз пӯст берунии худ канда, обрӯи ҳамчун ҳозима баҳравар. (Растаниҳои шифобахш дар анъанаи халқӣ)


Тафовут дар байни Heracleum mantegazzianum ва H. sphondylium - Биология

Шӯъбаи биология ва микробиология, Донишгоҳи давлатии Дакотаи Ҷанубӣ, Брукингс, SD, ИМА.

Қабул 10 январи 2013 Тағйир 8 феврали 2013 қабул карда шудааст 18 феврали 2013

Калидвожаҳо: Falcaria vulgaris Намудҳои инвазивӣ Микросателлит trnL Intron trnL-trnF Интергении фосилавӣ

Falcaria vulgaris (даравгар) ватанаш Евразия ва растании эҳтимолии инвазивии Иёлоти Муттаҳида мебошад. То имрӯз барои марази алаф ягон маркер молекулавӣ таҳия нашудааст. Тавсифи нишондиҳандаҳои молекулавии ин ниҳол имкон медиҳад, ки сохтори аҳолӣ ва биогеографияи он таҳқиқ карда шавад ва ба ин васила фаҳмиш дар бораи таҳлили хатарҳо ва амалияҳои муассири идоракунии растанӣ дода шавад. Бо мақсади тавсиф кардани аломатҳои молекулавӣ, намунаҳои ДНК аз ҳашт популясияи Айова, Небраска ва Дакотаи Ҷанубӣ ҷамъоварӣ карда шуданд. Нишондиҳандаҳои микроспутникҳои ҳастаӣ, ки барои дигар таксонҳои Apiaceae таҳия шудаанд, барои интиқоли байнисоҳавии генетикӣ ба касалиҳо санҷида ва санҷида шуданд. Минтақаҳои фосилавии байнигении хлоропласт trnL ва trnL-F пайдарпай ҷойгир карда шуданд ва пайдарпайҳо барои тарҳрезии праймерҳо барои тақвияти микросателлитҳои дар ҳар як минтақа мавҷудбуда истифода шуданд. Мо ҳашт маркери микросателлитии полиморфиро барои алафҳои алаф тавсиф кардем, ки шаш нишонаи ядроӣ ва ду хлоропластро дар бар мегиранд. Натиҷаи мо нишон дод, ки интиқоли байнисоҳавии шаш нишондиҳандаи микросателлитҳои ҳастаӣ аз Daucus carota ба F. vulgaris нишон дода шудааст. Нишондиҳандаҳое, ки мо тавсиф кардем, барои омӯзиши генетикии аҳолии F. vulgaris муфид мебошанд.

Тухмӣ (Falcaria vulgaris Bernh. Apiaceae) зодаи Аврупо ва Осиё аст [1] ва дар аввали солҳои 1920 ба Иёлоти Муттаҳида ворид карда шудааст [2]. Он аз 35 музофот дар 16 иёлоти Иёлоти Муттаҳида гузориш дода шудааст ва тақсимоти нобаробар дар Миёнаи Ғарб ва Шарқи ИМА нишон медиҳад [3]. Намак баъзе хусусиятҳои намудҳои инвазивии растаниҳоро нишон медиҳад, аз ҷумла истеҳсоли миқдори зиёди тухмҳо, механизми самараноки парокандагии тухмҳо, ки тавассути он тухмҳои ба поя пайвастшуда шамол мекашад, зеро яти пас аз пиршавии растаниҳо дар гиреҳҳо мешиканад аз растанӣ ба таври ғайриҷинсӣ тавассути сабзидани реша афзоиш меёбад. Ин хусусиятҳо шояд пайдоиши онро ҳамчун алафи хашмгин дар Миёнаи Ғарб мусоидат кунанд [4]. Афзоиши пайвастаи майдони фарогирии алафҳои алаф дар Форт-Пиер (FPNG) ва алафзори миллии Буффало Гап (BGNG)-и Дакотаи Ҷанубӣ таваҷҷӯҳи экологҳоро дар Ғарби Миёна ҷалб кардааст. Ниҳол инчунин аз ҷониби Шӯрои намудҳои инвазивии Небраска ҳамчун растании эҳтимолии инвазивӣ номбар шудааст [5].

Ҳарду аломатҳои ДНК -и ядроӣ ва хлоропластӣ одатан барои таҳлили генетикии популясияҳои инвазивии растаниҳо, бахусус барои пешгӯии инвазивии намудҳои воридшуда, муайян кардани популятсияҳои манбаъ ва тарҳрезии барномаҳои муассири назорати намудҳои инвазивӣ истифода мешаванд [6]. Маркерҳои микросателлитӣ яке аз аломатҳои молекулярии бартарӣ мебошанд, зеро онҳо ко-доминант, гипертағйирёбанда ва хеле такроршаванда мебошанд [7,8]. Бо вуҷуди ин, таҳияи маркерҳои микросателлитӣ кори гаронарзиш ва хеле заҳматталаб аст [9]. Интиқоли байнинамудҳои аломатҳои микросателлитӣ ва муайян кардани микросателлитҳои хлоропласт бо истифода аз аломатҳои универсалии хлоропласт барои пайдарпайии минтақаи хлоропласт вариантҳое мебошанд, ки метавонанд аз хароҷоти баланд ва вақти тӯлонӣ барои таҳияи маркер канорагирӣ кунанд [10,11]. Нишондиҳандаҳо барои таҳқиқи сохтори популятсия ва филогеографияи намудҳои воридшуда муфид буда, инчунин барои омӯзиши муқоисаи намудҳои намудҳои гуногун [10], раванди фарқияти аҳолӣ ва раванди мушаххасот муфид мебошанд [12]. Пештар барои алафҳои алаф ягон маркери молекулавӣ таҳия карда нашудааст, ки ба мо имкон медиҳад сохтори генетикии ин растанӣ омӯзем. Дар ин ҷо мо дар бораи интиқоли байнисоҳавии шаш аломати микросателлитҳои ҳастаӣ аз Daucus carota ба F. vulgaris ва ду маркерҳои микросателлитикии хлоропласти полиморфӣ гузориш медиҳем.

2.1. Экрани аломатҳои микросателлитӣ

Мо як филогенияи оилаи Apiaceae -ро дар асоси пайдарпаии ДНК -и рибосомавии дохилии Transcribed Spacer (ITS) -и ДНК, ки дар GenBank мавҷуд аст, барқарор кардем ва маркерҳои микроспутникиро, ки барои таксонҳои бо Falcaria vulgaris зич алоқаманд таҳия шудаанд, ҷустуҷӯ кардем. Дар асоси таҳлили филогенетикии худ, мо тасмим гирифтем, ки нишондиҳандаҳои микроспутникиро, ки барои Daucus carota ва Heracleum mantegazzianum таҳия шудаанд, намоиш диҳем. Мо 85 маркерҳои микросателлитиро бо такрори ди-, триандуклеотидҳо барои Daucus [13,14] ва шаш маркерро барои Heracleum [15] барои таҳлили генетикии касалиҳо интихоб кардем. Бофтаҳои баргҳои тару тоза дар силикагель аз ҳашт популятсия (Ҷадвали 1) аз Айова (як аҳолӣ), Небраска (се популятсия) ва Дакотаи Ҷанубӣ (чор популятсия) ҷамъоварӣ карда шуданд. Намунаҳои ваучер ба истиснои аҳолии музофоти Бойд, Небраска дар Гербарийи Донишгоҳи Давлатии Дакотаи Ҷанубӣ (SDC) супорида шуданд. Намунаҳои баргҳои хушккардашудаи силикагел ба хокаи хуб майда карда шуданд ва ДНК -и умумӣ бо истифода аз DNeasy Plant Minikit (Qiagen Corp., Валенсия, CA) истихроҷ карда шуд.

Барои скрининги нишондиҳандаҳои микроспутник, ПТР дар омехтаи реаксияи 15 мкл, ки дорои 50 нг ДНК -и геномӣ, 3 мкл буферии 5 X (Промега), 1.2 мкл 10 мМ дНТП (Промега), 2 мкл аз 25 мМ MgCl мебошад, гузаронида шуд.2 (Promega), 1 μl ҳар як 10 pM праймерҳои пеш ва баръакс ва 2 адад Jump Start Taq polymerase (Sigma-Aldrich). Шартҳои ПТР денатуратсияи ибтидоии 4 дақиқа дар 94°730С, пас аз 40 давраи денатуратсияи 1 дақиқа дар 94°730С, 20 сония ҳарорати гармшавӣ ва тамдиди 1 дақиқа дар 72°730С ва тамдиди ниҳоии 5 дақиқа дар ҳарорати 72° буд. 730С. Барои арзёбии сифати маҳсулоти ПТР дар 1,2% агароз гели электрофорез гузаронида шуд ва мавҷудияти мотиви такрорӣ дар ампликонҳо бо такрори дубораи маҳсулоти ПТР тасдиқ карда шуд.

Барои микросателлети хлоропласт, мо ҷудокунандаи байнишаҳрии trnL intron ва trnL-F (бо истифода аз ҷуфти ибтидоии 5'-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3 'ва 5'-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3') хлоропласт гионро пайгирӣ кардем ва ду такрори бештари мононуклеотидро ёфтем.

Ҷадвали 1. Ҷойҳои ҷамъоварии популятсияи алафҳои бегона.

ДНК. Мо дар давоми такрори даҳ мононуклеотид ретенҳои нуклеотидро ҷустуҷӯ кардем ва праймерҳоро бо истифода аз нармафзори primer3 (http://primer3.wi.mit.edu/) тарҳрезӣ кардем, то ин такрори моно-нуклеотидҳоро такмил диҳем.

2.2. Генотипсозӣ, Санҷиши артефактҳои эҳтимолӣ ва таҳлили маълумот

Барои генотипсозӣ, ПТР дар омехтаи реаксияи 15 мкл, ки дорои 50 нг ДНК геномӣ, 3 мкл буфери 5 X, 1,2 мкл dNTPs, 2 мкл 25 мМ MgCl дорад, гузаронида шуд.2, 0,5 мкл праймери 10 pM ба пеш, 0,5 мкл праймери 10 pM пеш, ки бо думи M13 нишон дода шудааст, 1 мкл праймерҳои баръакси 10 pM ва 2 адад полимеразаи Taq. Шароити ПТР ба шароити скрининги ибтидоии PCR шабеҳ буд. Маҳсулоти PCR бо истифода аз анализатори 3730 x1 DNA (Applied Biosystems) дар муассисаи ДНК Донишгоҳи Айова генотип карда шуд.

Genemarker V2.4.0 (Softgenetics) барои визуализатсияи маълумоти генотипсозӣ ва эҷоди ҳисоботҳои аллелӣ истифода шудааст. Артефактҳои эҳтимолии генотипсозӣ, аз қабили духтан, тарки аллели калон ва мавҷудияти аллели нул бо истифода аз Micro-Checker [16] санҷида шуданд. Таҳлили полиморфизмҳои микросателлитӣ, аз ҷумла шумораи аллелҳо, гетерозигозияти мушоҳидашаванда ва интизоршаванда бо истифода аз Arlequin V3.1 гузаронида шуд [17], арзиши иттилооти полиморфизм (PIC) бо истифода аз асбобҳои микросателлии excel [18] ва гуногунии гаплоидҳо барои микросателлети хлоропласт бо истифода аз Genalex V. 6.41 [19] ҳисоб карда шудааст.

3. Натиҷаҳо ва муҳокимаҳо

Эҳтимоли интиқоли нишондиҳандаи микроспутник бо афзоиши робитаи филогенетикӣ коҳиш меёбад [20]. Якчанд далелҳои интиқоли аломатҳои микросателлитӣ дар дохили насл мавҷуданд, аммо чанд далелҳо дар сатҳи таксономӣ нисбат ба насл баландтаранд. Масалан, сатҳи муваффақияти интиқоли микроспутник дар наслҳо дар эудикотҳо тақрибан 60% дар муқоиса бо 10% дар тамоми наслҳо [10]. Аз ин рӯ, муайян кардани хешовандони наздики филогенетикӣ, пеш аз санҷиши нишонаҳои микроспутник барои интиқоли намудҳои салиб, вақте ки нишонаҳои микросателлитҳо барои намудҳои хоҳар дар дохили насл мавҷуд нестанд, ҳамеша судманд аст. Дар таҳлили филогенетикии худ мо дарёфтем, ки қабрҳои Apium, D. carota, alpinum Eryngium ва H. mantegazzianum ягона таксонҳо буданд, ки дар дохили клад нишонаҳои микроспутник таҳия шудаанд ва онҳо бо F. vulgaris алоқа доранд. Фалкария як ҷинси монотипӣ аст. Таҳқиқоти қаблӣ қобилияти интиқоли нишонаҳои микроспутникии Daucus ва Heracleum -ро ба намудҳои дигар нишон доданд [13,15], аз ин рӯ, мо барои санҷидани қобилияти интиқоли онҳо ба касалиҳо аломатҳои микроспутникро барои ин ду намуд интихоб кардем.

Ҳеҷ яке аз шаш аломати микросателлитҳои H. mantegazzianum ДНК -и F. vulgaris -ро афзоиш надодааст, аммо ҳамаи шаш нишондиҳанда ДНК -и максималии H. -ро, ки ҳамчун назорати мусбат дар ин санҷиш истифода шудааст, тақвият додаанд. Интиқоли ин нишондиҳандаҳои микросателлӣ (ниг. [15] барои пайдарпаии праймерҳо) аз H. mantegazzianum ба H. ҳадди пештар гузориш нашудааст. Бо праймерҳои микросателлитии Daucus, 26% праймерҳо ДНК-и Falcaria-ро тақвият доданд. Дар асоси сифати бандҳои электрофоретикӣ, праймерҳои Daucus, ки барои тақвияти Falcaria санҷида шудаанд, тасниф карда шуданд: шаш праймер, ки банди тоза бо андозаи тақрибан интизоршудаи ампликон (7%), 16 праймер, ки бандҳои сершумор тавлид мекунанд (19%) ва 63 праймер тавлид накарданд. ҳама гурӯҳ (74%). Шаш аломате, ки тасмаҳои тоза истеҳсол кардаанд, дар ҷадвали 2 оварда шудаанд. Шаш микросателлитҳои муайяншудаи ядроӣ ва ду праймери микросателлитҳои хлоропласт барои генотип кардани намунаҳои алафҳои ҳашт, ки аз ҳашт популятсия ҷамъоварӣ шудаанд, истифода шуданд.

Сигналҳои натиҷаҳои генотипсозӣ тоза буданд ва бандҳои такаббуриро нишон намедоданд. Micro-Checker ҳеҷ далеле дар бораи хатогиҳои холӣ аз сабаби дудилагӣ ва тарки аллели калон нишон надод. Барнома аз сабаби аллелҳои бефоида ягон хатогии генотипиро муайян накардааст. Санҷиши мо аз осори генотипсозӣ нишон медиҳад, ки ҳама гуна дуршавӣ аз мувозинати HardyWeinberg дар таҳлили мо натиҷаи тағирёбии басомади аллелҳо аст, аммо на аз сабаби артефактҳои генотипӣ.

Ҳама шаш локусҳои микросателлети ядроӣ полиморфӣ буданд ва шумораи миёнаи аллелҳо дар як ҷой 8.8 (диапазони 3 то 19) буданд ва аксари ин локусҳо ба ҷуз ESSR80 дорои арзиши баланди полиморфизм мебошанд (Расми 1). Аз шаш макони микроспутники ҳастаӣ се адад барои аҳолии Айова мономорфӣ буданд. Ин метавонад аз сабаби шумораи ками шумораи аҳолӣ бошад. Ду, се ва панҷ локус аз мувозинати Харди-Вайнберг барои аҳолии мутаносибан Айова, Небраска ва Дакотаи Ҷанубӣ дуршавии назаррасро нишон доданд (Ҷадвали 3).

Дар байни шаш локаи микросателлети ядроӣ, се локус (ESSR9, GSSR24 ва GSSR25) барои баъзе намунаҳо аз се то чор аллел истеҳсол карданд (Расми 2). Ин аллелҳои сершумор барои як намуна нишон медиҳанд, ки алафи бегона дар диапазони роман метавонад такроршавии генҳоро аз тариқи полиплоидизатсия гузаронида бошад [21].

Нишондиҳандаҳои ДНК -и хлоропласт аксар вақт барои омӯзиш дар сатҳи таксономикӣ истифода мешаванд, зеро онҳо суръати таҳаввулоти хеле суст доранд ва дар байни намудҳо фарқияти зиёд нишон намедиҳанд [22]. Аммо, микросателлитҳои хлоропласт барои омӯзиши тағирёбии дохили хоси растанӣ самаранок истифода мешуданд [11]. Ду нишонгузори микросателлитҳои хлоропласт, ки дар таҳқиқоти мо истифода шудаанд, инчунин полиморфӣ буданд ва ду (CSSR1) ва се аллелро (CSSR2) ошкор карданд. Ба ҳисоби миёна гуногунии гаплоидҳо барои ин ду локус 0,23 буд ва ин ду локус се гаплотипи хлоропластро ошкор карданд. Шумораи аллелҳо ва гуногунии гаплоидии ин ду локус дар популятсияҳои гуногун дар Ҷадвали 4 оварда шудаанд.

Ин аломатҳои микросателлитии полиморфӣ метавонанд барои омӯзиши сохтори популятсия ва ҷараёни генҳо дар доираи ҷорӣ ва инчунин маҳаллӣ истифода шаванд ва дар ниҳоят барои муайян кардани популятсияҳои манбаъ муфид хоҳанд буд. Истифодаи маркерҳои микросателлитҳои хлоропласт ва маркерҳои микросателлитии рекомбинантӣ аниқ муайян мекунанд, ки оё ҷараёни ген натиҷаи ҷараёни тухмӣ ё гардиши гардолуд аст [11]. Нишондиҳандаҳои микроэлементҳои ядроӣ ва хлоропласт метавонанд дар бораи генетика фаҳмишҳои муҳим пешкаш кунанд

Ҷадвали 2. Хусусиятҳои аломатҳои микроспутник барои F. vulgaris.

a Рангҳои флуоресцентӣ, ки барои нишон додани праймери пеш истифода мешавад, дар қавс оварда шудааст.

Ҷадвали 3. Миқдори намунаҳо (n), Шумораи аллелҳо (A), гетерозиготагии мушоҳидашуда (Hо) ва гетерозиготияи интизоршаванда (Ҳд) маркерҳои гуногуни микросателлитҳои ҳастаӣ барои намунаҳо аз Айова, Небраска ва Дакотаи Ҷанубӣ.

* Хуруҷ аз мувозинати Харди-Вайнберг дар саҳ Ҷадвали 4. Шумораи аллелҳо ва гуногунии гаплоидии ду маркерҳои микросателлитикии хлоропласт.

Расми 1. Арзишҳои мундариҷаи иттилооти полиморфизм, ки аз ҷониби маконҳои микроспутник нишон дода шудаанд.

Расми 2. Электроферограммаи намуна дар GSSR 25 локус. Чунин қуллаҳои сершумор дар макони GSSR24 ва ESSR9 мавҷуд буданд. Қуллаҳои сершуморе, ки аз ҷониби якчанд маконҳо нишон дода шудаанд, нишон медиҳанд, ки алафи бегона дар Иёлоти Муттаҳида шояд полиплоидизатсия шуда бошад.

сохтори аҳолӣ. Азбаски маркерҳои ДНК-и ядроӣ ду-волидӣ мебошанд, дар ҳоле ки маркерҳои ДНК хлоропласт аз модар мерос гирифта мешаванд, онҳо дар хидматҳои худ барои ошкор кардани равандҳои воқеии популятсия дар популятсияҳо фарқ мекунанд. Аз ин рӯ, таҳлили популятсияҳои алафҳои бегона аз диапазони маҳаллӣ ва ҷорӣшуда бо истифода аз ин аломатҳо дар бораи эволютсияи алафҳои алаф [7] ва роҳҳои ҳуҷум [23] маълумот медиҳад ва метавонад дар арзёбии хатар ва идоракунии самараноки ин намуд дар Иёлоти Муттаҳида саҳм гузорад.

Санҷиши нишондиҳандаҳои бештари микроспутникӣ, алахусус маркерҳо дар асоси барчаспҳои пайдарпайии пайдарпай (ESTs) аз намудҳои дигари оилаи Apiaceae, метавонад дигар аломатҳои микросателлитҳоро нишон диҳанд, ки барои касалиҳо муфид бошанд, зеро таҳқиқот нишон доданд, ки нишондиҳандаҳои микросателлит дар асоси EST нисбат ба микросателлитҳои беном ҳамчун генҳо интиқоли бештар нишон медиҳанд дар байни наслҳои гуногун хеле нигоҳ дошта мешаванд [24,25]. Similarly, there are several other universal chloroplast primers (see [11]) that can be sequenced to identify chloroplast microsatellite markers. These microsatellite markers are useful not only for the population genetic study of sickleweed but may be useful for the comparative study of species across Apiaceae family.

Our results demonstrated successful inter-generic transferability of microsatellite markers from Daucus carota to Falcaria vulgaris. Since these two species belong to two distantly related genera, transferability of microsatellite markers between these species indicates that these microsatellite markers may work for other genera within the Apiaceae family. We are also reporting two chloroplast microsatellite markers for sickleweed. Sequencing other chloroplast region using universal chloroplast markers may reveal more chloroplast microsatellite markers. These nuclear and chloroplast microsatellite markers are polymorphic and are useful for population genetics and phylogeographic study of sickleweed.


Муқаддима

Understanding what determines the success of non-native species in natural environments is a key theme in biological invasion research. The Enemy Release Hypothesis (ERH) (Williamson, 1996) forms an important explanation for the success of non-native species: they suffer less from natural enemies (predators, parasites and herbivores) than native species for two main reasons: (1) non-native species may have been introduced without their natural enemies, and (2) potential enemies may not yet have colonized and/or adapted to the novel species. These predictions from the ERH have been tested many times in both animals and plants, using either the community approach (studying native and non-native species in the same habitat or community) or the biogeographical approach (studying the same species in their native and introduced habitat). However, the outcomes of these studies are highly variable (Keane & Crawley, 2002 Jeschke et al., 2012) and sometimes even contradicting each other. For instance, Colautti et al. (2004) showed that most of the reviewed studies (15 out of 25) found support for the ERH, while six found no support and five found results opposite to the prediction of the ERH (one study found both support for and against the ERH). They therefore conclude that there is no simple relationship between enemy release and the success of non-native species.

Possibly, the contradictory results are due to the large variety of study systems incorporated. If so, one would expect less variability when focussing on a more specific system. Indeed, two reviews with such a narrower focus provided more robust results with general support for the ERH. Torchin et al. (2003) reviewed the parasite load of 26 animal host species (including molluscs, crustaceans, fishes, birds, mammals, amphibians and reptiles), using the biogeographical approach, and found twice as many parasite species on animals in their native habitat, compared to the introduced habitat. Liu & Stiling (2006) reviewed ERH studies in plant–herbivore insect systems and similarly found clear support for the ERH. However, these latter results should be interpreted with care for two reasons. First, the studies reviewed only investigated a limited number of plant species. Second, data for this review were obtained using very different methods (ranging from limited anecdotal observations to many years of field data). Hence, for a proper review of the ERH one would best focus on studies of a specific system, which apply comparable study approaches and methodologies, and with sufficiently large numbers of species studied.

We performed a review of the ERH using one type of study system, namely plants and their insect herbivores. We compiled a large number (68) of datasets that use the community or biogeographic approach, incorporating in total more than 700 plant species. With this dataset we performed a meta-analysis for both approaches to test the predictions of the ERH that the insect diversity, insect load and level of herbivory are higher on native host plants (or in native habitats) than on non-native host plants (or in non-native habitats).


Реферат

The dynamics of nectar production were studied in perfect florets of two varieties (Karzo, Moran) of annual caraway (Carum carvi L., Apiaceae). Florets were protandrous and strongly dichogamous, lasting 7–15 d but producing nectar from the stylopodia for 4–12 d, in an interrupted fashion. Nectar secretion began during a floret's phase of stamen elongation and anther dehiscence. After reabsorption of uncollected nectar, at which point nectary surfaces were completely dry, the two styles elongated and a second bout of secretion commenced during the female phase, up to 5 d later, when a floret became receptive to pollination. During the male and female phases, respectively, 0.392 ± 0.064 μL and 1.083 ± 0.261 μL of nectar of similar solute concentration (844 mg/mL) was produced per ten florets. On a daily basis, florets yielded 1.5-fold more nectar in the female than during the male phase. First-time nectar removal throughout the female phase did not match the sum of nectar quantities from male and female phases combined, suggesting that under natural conditions, any uncollected male-phase nectar, once reabsorbed, is not made available to visitors of the same florets when in the female phase. Nectar-sugar composition differed between bouts of secretion it was hexose-rich (59.6% fructose, 26.9% glucose, 13.6% sucrose) initially, but hexose-dominant (70.2, 26.8, 3.1) during the female phase. A 5.7-fold difference in mean nectar production per floret occurred among plants.

Nectar is secreted from glands (nectaries) as an external solution containing carbohydrates and a myriad of other less abundant constituents (Baker and Baker, 1983 Vogel, 1983 Shuel, 1992). Owing to its significant roles in attracting potential pollinators and in serving as the precursor of honey, floral nectar understandably has received widespread research attention. Compared to other items such as pollen and oils, the production of nectar is a relatively inexpensive investment for plants to attract flower visitors (Simpson and Neff, 1983). Although estimated expenditures for nectar production have ranged from 4.3 to 36.6% of daily photosynthate in Asclepias syriaca (Southwick, 1984), 30% of the energy devoted to flowering in A. quadrifolia (Pleasants and Chaplin, 1983), and 20% of the energy contained in harvested foliage of Medicago sativa (Southwick, 1984), a more recent analysis said to represent several bee-pollinated angiosperms estimates that floral nectar comprises only 3.3% of the energy content per flower of Pontederia cordata (Harder and Barrett, 1992). Indeed, another characteristic feature of nectar is its ability to be reabsorbed by the plant (Bonnier, 1879 Pedersen, LeFevre, and Wiebe, 1958), even during the period of active secretion (Ziegler and Lüttge, 1959 Shuel, 1961 Bieleski and Redgwell, 1980 Nicolson, 1995). Provided this resource maintains contact with the persistent floral nectary, ungathered nectar may eventually be reclaimed (Bonnier, 1879 Búrquez and Corbet, 1991 Davis, 1997).

There are two nectaries within each small, nontubular floret of the Apiaceae each gland is usually located at the base of the stylopodium atop an inferior ovary and secretes its nectar through surface stomata (Behrens, 1879 Magin, 1983). The numerous compound inflorescences (umbels) per plant, consisting of florets arranged in smaller umbels (umbellets), create visually prominent landing platforms of closely aggregated florets (“pseudanthia” Weberling, 1992) with readily available nectar and pollen attractive to bees, flies, and other insects (Proctor, Yeo, and Lack, 1996). Potential honey production from species of Apiaceae is estimated at 27.8 kg/ha for Anethum graveolens (Warakomska, Kolasa, and Wróblewska, 1982), 134–253 kg/ha for Angelica silvestris (Jablonski and Koltowski, 1993), 62.4–160 kg/ha for Petroselinum sativum (Warakomska, Kolasa, and Wróblewska, 1983), and 70–134 kg/ha for caraway (Carum carvi L. Langenberger and Davis, 2002).

Caraway, one of the oldest herbs known (Németh, 1998 Levetin and McMahon, 1999), is native to Asia, Europe, and North Africa (Rosengarten, 1969 Levetin and McMahon, 1999). It is utilized traditionally as a condiment, oil, and drug, and more recently for carvone, which inhibits sprouting in potatoes (Németh, 1998 Putievsky, 1998). Production of caraway as a spice crop has been increasing in the northwestern United States (Rosengarten, 1969 McGregor, 1976) and Canada (Anonymous, 2000), where it is now widely escaped from cultivation (Rosengarten, 1969 Mihalik, 1998). In terms of reproductive structures and strategy, each compound umbel is arranged in a hierarchy of increasing umbel orders (1°, 2°, 3°, and so on), the next higher-order umbel arising in the axil of the bract below the umbel presently flowering (Rosengarten, 1969, p. 148). Umbels per plant can reach 5° order subject to environmental conditions (Langenberger and Davis, 2002). Caraway is andromonoecious, with its perfect florets being protandrous and strongly dichogamous (Knuth, 1908), the stigmata not being receptive until several days after pollen is shed (Van Roon and Bleijenberg, 1964 Bouwmeester and Smid, 1995). The outer, perfect florets in an umbellet open first, whereas the inner florets, usually staminate, open next (Bouwmeester and Smid, 1995). All umbels of the same order per plant usually flower simultaneously, such that only in exceptional circumstances does self-pollination in this self-compatible species occur within the umbel (Németh, Bernáth, and Petheô, 1999 Németh and Székely, 2000). However, umbels of the next order begin to flower while the previous order still has umbellets with female-phase florets, allowing for geitonogamy to occur (Németh, Bernáth, and Petheô, 1999).

As a result of the marked dichogamy within a perfect floret of caraway, phenology passes through distinct sexual phases, a male phase of anther dehiscence and stamen loss followed up to 7 d later by a female one during which style elongation, stigma receptivity, and pollination occur (Van Roon and Bleijenberg, 1964 Bouwmeester and Smid, 1995). Floral nectar is produced during both phases in Coriandrum sativum ва Daucus carota (Koul, Hamal, and Gupta, 1989 Koul, Sharma, and Koul, 1993). However, information about nectar production throughout floret phenology in caraway is lacking, and to our knowledge there are no previous studies in the Apiaceae for which extensive data on nectar are available for the separate male and female phases of the same florets. Indeed, given the paucity of nectar data in this family and the certain biological importance of exposed nectar of Apiaceae to a wide variety of short-tongued insect taxa, including those useful as parasites and predators in biological control (Proctor, Yeo, and Lack, 1996), this detailed study of caraway was undertaken.

Accordingly, our objectives were to examine nectar dynamics as well as changes in composition of major carbohydrates during the two distinct sexual phases that encompass the lengthy period of flowering in annual caraway. As no nectar data are available for different genotypes of caraway, two varieties were investigated. Any influence of umbel order on nectar production was also studied. Moreover, upon the discovery of a regular period of complete nectar reabsorption and absence of nectar secretion between a floret's sexual phases, experiments were performed to investigate the effect of nectar removal during the male phase on total nectar production per floret.


Version 0.1 (original submission)

Giovanni Benelli · Oct 7, 2016 · Academic Editor

Three top-ranked experts in the field evaluated your manuscript, suggesting minor revisions. Please address their comments in due course and submit a revised version.

George Heimpel · Oct 3, 2016

Basic reporting

All of my comments are in the 'General Comments' section below

Тарҳрезии таҷрибавӣ

All of my comments are in the 'General Comments' section below

Validity of the findings

All of my comments are in the 'General Comments' section below

Comments for the author

This paper is an update of Liu & Stiling 2006 in which the enemy release hypothesis for plants and herbivores is evaluated using the available literature. It is certainly an improvement on L & S and would add significantly to the literature on the hypothesis. I like the separation into community and biogegraphical approaches and consideration of the 3 response variables. I have some relatively minor questions on the analysis and feel that the empirical study included is not well enough explained. These and some other issues are explained below.

Abstract: first sentence – I think that saying that ERH is ‘commonly accepted’ is a straw man. That statement is followed by evidence that some studies have looked for it and not found it, which contradicts the ‘commonly accepted’ statement.

Line 61. Please specify if this is number of parasite species or individuals

Line 104. Standard deviation is not typically reported (rather standard error is). Please explain whether SD values were calculated from the data (possible if SEM and sample size are reported) or if instead SEM was used. Also – the actual values of variance (whether SD or SEM) are not always reported but rather shown in graphs as error bars. Please explain whether the values were sometimes estimated from error bars or whether published values were always used. More importantly, it was not clear to me how or if these values were used in the meta-analyses. Please be explicit about this and if they were not used, do not even mention them.

Lines 111 – 119. The description of the methods for the empirical study is too brief. Many of these plants are trees that can get very large so it is hard to imagine how the described methods could have been employed. And there is no explication of how size/age/habitat of the native and non-native plants was standardized. And I do think that the data collected (only abundance – no attempt to ID anything) is too minimalistic there are some taxa that include both herbivores and predators and others that are omnivorous, so there are some dangers in this approach I think. I feel that this experiment has to either be much better explained or should be removed from the analysis.

Lines 132-4. I can see why community studies with only one plant species could be used, but you seem to suggest that even studies with one each native and introduced species could not be used. Am I misreading this (suggested by the ‘and/or’)? If not, I don’t see why these kinds of studies can’t be included – it would seem that the advantage of the meta-analysis approach is that these kinds of studies can be incorporated. Maybe a weighting factor could be used to take into account the number of plants used in the community analyses. Related to this I also don’t see why the meta-analysis approach is not possible the biogeographical approach, which by often uses a single species. Also, line 157 seems to discuss results from one of these disallowed studies (?). This is confusing too.

Line 141. Should the heading ‘Results’ appear here?

Line 208 and on. The authors may be interested in a paper by Andow & Imura (1994 Ecology) on this general topic.

Line 220. Do you really mean ‘shift hosts’ or are you talking about a host-range expansion? I think true shifts are much more rare than expansion of host range. The examples given that I’m aware of aren’t really true ‘shifts’ they are host-range expansions followed by host-race formation.

Reviewer 2 · Oct 4, 2016

Basic reporting

The manuscript “A review and meta-analysis of the enemy release hypothesis in plant – herbivorous insect systems” by Meijer and colleagues is relevant for people interested in invasion ecology. In general, the manuscript is clear and well written. The manuscript tests the predictions of the enemy release hypothesis (ERH). For this, authors have used the plant-phytophagous insect system and two approaches: community and biographical. Since the ERH remains equivocal, these studies are still necessary. In this sense, the introduction describes properly the current status of the ERH and the aims of this manuscript, although I miss some references (i.e. Jeschke et al. (2012) in Neobiota or Keane and Crawley (2002) In Trends in Ecology and Evolution) and authors should mention the potential use of exclusion experiments (see Allan and Crawley (2011) in Ecol. Letters).

Тарҳрезии таҷрибавӣ

The methodology is appropriate, especially taking into consideration the potential heterogeneity of the datasets. The data is also robust for most of the variables, it includes a large number of datasets (68). Maybe, if possible, authors should explain what have considered as “level of herbivory” (line 105).
.

Validity of the findings

The discussion section is well structured and contributes to understand the result section, but some of the results overestimated. For example, there are not significant differences (line 159-61), or are marginal (P = 0.08), between the number of insect species growing in their native and non-native range.

Reviewer 3 · Oct 7, 2016

Basic reporting

The manuscript entitled “A review and meta-analysis of the enemy release hypothesis in plant-herbivore insect systems” by Meijer et al. reviews the existing literature that tested for the enemy release hypothesis (ERH) in insect-plant systems. The authors used both a community approach (native vs non-native species studied in the same habitat) and a biogeographical approach (species studied in their native and non-native range) in their analysis. They tested the ERH for insect diversity (number of species), insect load (number of insect individuals), and level of herbivory for both approaches. In general they found support for ERH for insect diversity and for the number of insect individuals for the biogeographical approach. No strong support was found for the level of herbivory. The manuscript adheres to PeerJ standards and policies.

Тарҳрезии таҷрибавӣ

This manuscript is well-written and the information clearly presented. The introduction is well referenced and relevant. The manuscript meets the journal standards.

Validity of the findings

Although there have been other reviews on the enemy release hypothesis (e.g. Colautti et al. 2004, Torchin et al. 2003, Liu and Stiling 2006), this review focuses on plants and their insect herbivores. Although this makes the paper novel, a disadvantage of focusing on a specific system is the fact that the authors used a limited set of data to test their hypotheses and, in some cases (e.g. herbivory for biogeographical approach), the dataset was not sufficient for a meta-analysis. Regardless, I believe the authors provide useful information for our current understanding of the ERH in insect-plant systems.

Comments for the author

Editorial comments:
Line 72: this dataset we
Line 110: and/or using
Line 138: were calculated
Line 228: et al., 2016
Line 232: and/or
Line 242: Meijer et al., 2015
Line 253: (italics) Acer platanoides
Line 267: (italics) Heracleum sphondylium
Line 268: (italics) H. mantegazzianum
Line 273: (italics) Acer platanoides
Line 274: (italics) A. saccharum
Line 280: (italics) Cirsium arvense
Line 283: (italics) Lepidium draba
Line 287: Applied
Line 291: (italics) Cardus pycnocephalus
Line 294: (italics) Pseudotsuga menziesii
Line 294: (italics) Picea abies
Line 313: (italics) Solidago altissima
Lines 332-333: edit reference
Line 335: (italics) Rhagoletis pomonella
Lines 336-338: edit reference
Line 340: (italics) Cytisus scoparius
Line 364: weeds:
Line 364: (italics) Cirsium arvense
Line 353: (italics) Piper aduncum
Line 354: (italics) P. umbellatum
Line 374: (italics) Aporpha fructicosa
Line 377: (italics) Phragmites australis
Line 384: (italics) Hypericum perforatum
Line 385: (italics) Sarothamnus scoparius
Line 389: (italics) Sida acuta
Line 389: (italics) Sida cordifolia
Line 392: (italics) Mimosa pigra
Table 2: RE model (Biogeographical approach), I believe should be “29” instead of “2900”

All text and materials provided via this peer-review history page are made available under a Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.