Маълумот

Чӣ тавр раванди интихоби табиӣ аз оптимаҳои маҳаллӣ дур мешавад?

Чӣ тавр раванди интихоби табиӣ аз оптимаҳои маҳаллӣ дур мешавад?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Чӣ тавр раванди интихоби табиӣ аз оптимаи маҳаллӣ ба оптималии глобалӣ дар манзараи фитнес ҳангоми эволютсия мегузарад?


Аз профили шумо, ман мебинам, ки шумо дар илми информатика каме дониш доред, аз ин рӯ ман кӯшиш мекунам баъзе истилоҳҳоро аз соҳаи омӯзиши мошинсозӣ истифода барам!

Интихоби табиӣ

Интихоби табиӣ (NS) метавонад танҳо популятсияро ба оптималии маҳаллӣ расонад. Ба ибораи дигар, NS ба як алгоритми чашмгурусна монанд аст. Мутацияҳо ва дрейфти генетикӣ мисли алгоритми хасисона рафтор намекунанд.

Мушкилоти генетикӣ

Дрейфти генетикӣ метавонад имкон диҳад, ки ба самти дигар биравад, ба ҷуз эвристикаи NS, ки имкон медиҳад, ки дар ниҳоят ба аттрактори дигар бирасанд. Ин консепсия назарияи тағирёбии мувозинат номида мешавад.

Мутацияҳо

Мутацияҳо метавонанд ҳама гуна ҷаҳишҳоро иҷозат диҳанд! Мутацияҳо, ки боиси ҷаҳиши калон мешаванд, умуман мутатсияҳои эффектҳои калон номида мешаванд (барои маълумоти бештар ба ин бахши мақолаи Википедиа нигаред).

Манзараи фитнес бо мурури замон тағйир меёбад

Инчунин қайд кунед, ки манзараи фитнес бо мурури замон устувор нест. Манзараи фитнес аз муҳити зисти шахс вобаста аст. Аз ин рӯ, тахмин кардан соддалавҳона хоҳад буд, ки як аҳолии мушаххас дар гузашта бояд водии мушаххаси фитнесро тай кунанд, зеро он водӣ имрӯз вуҷуд дорад.

Таҷдиди ҷинсӣ ва рекомбинатсия

Аналогияи манзараи фитнес генотип - муносибати фитнесро тасвир мекунад (баъзе манзараи фитнес фенотип - муносибати фитнесро тасвир мекунад, аммо ман онҳоро дар ин ҷо сарфи назар мекунам) барои як фард. Метавонед ҳамаи афроди аҳолиро дар болои ин манзара ҷойгир кунед ва шояд эҳсосе дошта бошед, ки мавқеъи аҳолӣ дар ландшафт дар куҷост. Бо вуҷуди ин, ин метавонад гумроҳкунанда бошад.

Манзараи фитнес хеле гуногунҷанба аст (як андоза барои ҳар як кислотаи аминокислотаҳо ва миллиардҳо онҳо вуҷуд доранд) ва аз ин рӯ, тавассути таҷдиди ҷинсӣ ва рекомбинатсия, имконпазир аст, ки насл худро дар як аттрактори комилан дигар нисбат ба дигарон пайдо кунад. Ҳамин тариқ, дар ҳузури таҷдиди ҷинсӣ ва рекомбинатсия, NS танҳо метавонад аз як аттрактор ба дигараш ҷаҳиш кунад (ниг. Бергман ва Фелдман 1992). Ин таъсир дар ҳузури эпистаз боз ҳам назаррастар аст.


Интихоби табиӣ дар авҷ

Э бола одамонро интихоб намекунад. Мо нафаҳмидем, ки вируси Эбола чиро ҳамчун мизбони табиии худ интихоб мекунад, аммо он бешубҳа одамон нест. Ҳар дафъае, ки Эбола ба як мизбони инсонӣ дучор мешавад, ки ин як хатои марговар мегардад. Вақте ки ман марговар мегӯям, ман вирусро дар назар дорам. Дар ниҳоят, Эбола одатан дар нигоҳ доштани сироят ё интиқол аз инсон ба инсон чандон муассир нест ва дар ниҳоят ин занҷири интиқол ба як бунбаст табдил меёбад. Ҳар як хуруҷи Эбола, ҳатто эпидемияи Африқои Ғарбӣ дар солҳои 2014-2015 хотима ёфт.

Вақте ки патоген аз мизбони табиии худ ба мизбони тасодуфӣ мегузарад, онро паҳншавӣ меноманд, ки эҳтимолан аз он ки мо дарк мекунем, бештар рӯй медиҳад. Ҳар як хуруҷи Эбола ба ин тарз оғоз ёфт - вируси Эбола аз мизбони табиии худ ғарқ шуда, мустақиман ё дар ниҳоят ба одам мегузарад. Тибқи таҳқиқоте, ки дар Габон, Серра-Леоне ва Либерия анҷом дода шудаанд, шумораи зиёди одамон ба вируси Эбола бидуни сар задани беморӣ дучор шудаанд. Эҳтимол, инҳо ҳодисаҳои ҷудошудаи паҳншавӣ бо интиқоли маҳдуди дуюмдараҷа мебошанд.

Ҳолатҳое, ки паҳншавии Эбола ба одамон мусоидат мекунанд, ҳатман ҳамон ҳолатҳое нестанд, ки эпидемияҳои миқёсро ба вуҷуд меоранд ва фаҳмидани ин фарқият муҳим аст. Интихоби табиӣ равандест, ки тавассути он муҳити зист дикта мекунад, ки чй нашъунамо меёбад. Одатан, аҳолии инсонӣ барои вируси Эбола муҳити меҳмоннавоз нестанд. Аммо вақте ки мо системаҳои носолими тандурустӣ дорем, мо як ҳодисаи сарнагуншударо ба хуруҷи калон табдил медиҳем-мо Эболаро интихоб кунед. Тасодуфан нест, ки бузургтарин хуруҷи Эбола дар кишварҳое ба вуқӯъ пайваст, ки ҳукуматҳои заиф аз нооромиҳои бераҳмонаи шаҳрвандӣ барқарор шудаанд, системаҳои бади маориф ва инфрасохтори нокифояи соҳаи тандурустӣ. Вируси Эбола дар муҳитҳое, ки гепатити В беназорат аст ва вабо мунтазам паҳн мешавад, кӯмак мекунад. Ин муҳитҳоест, ки системаҳои тандурустӣ аз аҳолии босуръат афзояндаи шаҳрҳо ақиб мондаанд, дар он ҷо шабакаҳои роҳҳо захираҳои табииро аз манотиқи дурдаст интиқол медиҳанд, аммо лавозимоти тиббӣ роҳ ёфта наметавонанд ва ба ҳар нафаре, ки табларза доранд, мегӯянд, ки онҳо «вараҷа/ домана» доранд, зеро онҳо ҳеҷ гуна лабораторияи дигар ба онҳо чизе нагӯяд. Маҳз ҳамин муҳитҳои инсонӣ Эболаро интихоб мекунанд.

Эбола инчунин дар муҳити ғамхорӣ ва ғамхорӣ инкишоф меёбад - дар он ҷо одамон беморонро аз муҳаббат ё вазифа ё ҳарду ҳамширагӣ мекунанд. Пас аз нест кардани тамоми оилаҳо, пас аз он ки Эбола дар кӯча ба як хона ҳамла мекунад ва сипас ба хонаи дигар, одамон оқибат мефаҳманд, ки чӣ гуна паҳншавиро пешгирӣ кунанд. Онҳо дар ниҳоят мефаҳманд, ки онҳо наметавонанд ба онҳое, ки дӯст медоранд, ғамхорӣ кунанд. Ва дар ин ҷо бузургтарин фоҷиаи Эбола аст.

Дар бораи он, ки хуруҷи Эбола чиро коҳиш медиҳад ва дар ниҳоят хотима медиҳад, тахминҳои зиёде мавҷуданд. Ҳангоме ки паҳншавӣ ба эпидемия ба доғи парвандаҳо мубаддал мешавад, қарз ба вокуниши техникии байналмилалии лабораторияҳо ва шӯъбаҳои табобат, гурӯҳҳои ботаҷриба ва назоратчиёни маҳаллӣ ва ҳатто шумораи афзояндаи наҷотёфтагон, ки дубора сироят намешаванд, дода мешавад. Он чизе, ки аксар вақт дар муҳокима нопадид мешавад, ин аст, ки ҷомеаҳо ба ин таҳдиди нав чӣ гуна мутобиқ шуданд. Чӣ гуна онҳо муҳити худро тавассути истифодаи таҷҳизоти муҳофизати импровизатсияшуда ва карантини худидоракунии маҳаллӣ ё маҳаллӣ тағир доданд. Ҳамаи мо метавонем аз ин устуворӣ ва тавоноӣ дарс гирем. Маҳз ҳамин мутобиқшавӣ ва хотираи маҳаллӣ, ки мо ба он вобаста хоҳем буд, агар мо ҳамчун ҷомеаи ҷаҳонӣ системаҳои нокомии тандурустиро, ки ба Эбола мусоидат мекунанд, бунёд накунем.

Лина Мосес экологи бемориҳо дар Донишгоҳи Тулан аст.

Ду доруи қанд бигиред ва саҳар ба ман занг занед

Уолтер А.Браун онро равшан тасаввур мекунад. Рӯзе мерасад, ки зан метавонад ба утоқи кораш шикоят кунад, ки аз ҳамлаҳои воҳима ва депрессия шикоят мекунад ва ӯ як шиша хунро гирифта, барои таҳлили генетикӣ мефиристад. МАЪЛУМОТИ БЕШТАР


Чӣ тавр раванди интихоби табиӣ аз оптимаҳои маҳаллӣ дур мешавад? - Биология

Шумо аз пойгоҳи додаҳои мо тарҷумаи мошинии мундариҷаи интихобшударо дархост кардаед. Ин функсия танҳо барои роҳати шумо пешбинӣ шудааст ва ба ҳеҷ ваҷҳ иваз кардани тарҷумаи инсонӣ нест. На BioOne, на соҳибон ва ноширони мундариҷа ҳеҷ гуна изҳорот ё кафолати ҳама гуна шакл, аз ҷумла бидуни маҳдудият, изҳорот ва кафолатҳоро дар бораи функсияҳои тарҷума ё дурустӣ ё пуррагии мундариҷа пешниҳод намекунанд ва ба таври возеҳ рад намекунанд. тарҷумаҳо.

Тарҷумаҳо дар системаи мо нигоҳ дошта намешаванд. Истифодаи шумо аз ин хусусият ва тарҷумаҳо ба ҳама маҳдудиятҳои истифода, ки дар Шартҳо ва шартҳои истифодаи вебсайти BioOne мавҷуд аст, тобеъ аст.

Эҳтимол аст, ки фирори босуръати эволюционии аҳолии сершумор аз қуллаҳои фитнесси маҳаллӣ дар табиат вуҷуд дорад

Даниел M. Weinreich, 1,2 Лин Чао 3,4

1 Кафедраи биологияи организмӣ ва эволютсионии Донишгоҳи Ҳарвард, хиёбони Дивинити 16, Кембриҷ, Массачусетс 02138
2 [email protected]
3 Шӯъбаи биология, Донишгоҳи Калифорния дар Сан Диего, 9500 Gilman Drive, Ла Жолла, Калифорния 92093
4 [email protected]

Ҳангоми дастрас PDF ва HTML -ро дар бар мегирад

Ин мақола танҳо барои дастрас аст обуначиён.
Он барои фурӯши инфиродӣ дастрас нест.

Таъсири мутақобилаи фитнесси байни локусҳо дар геном ё эпистаз метавонад боиси мутацияҳо гардад, ки ба таври инфиродӣ зарароваранд, аммо якҷоя фоидаоваранд. Чунин эпистаз боиси қуллаҳои сершумор дар манзараи фитнес генотипӣ мегардад. Проблемаи гурехтани эволюционй аз чунин қуллаҳои маҳаллӣ ҳадди аққал 75 сол боз як проблемаи марказии генетикаи эволютсионӣ буд. Таваҷҷуҳи зиёд ба моделҳои популятсияҳои хурд равона карда шудааст, ки дар онҳо пайвастагии генотипҳои водӣ, ки мутатсияҳои инфиродӣ зарароваранд, аз ҳисоби дрейфҳои генетикӣ зудтар амал мекунанд. Бо вуҷуди ин, генотипҳои водӣ инчунин метавонанд ҳангоми ҷудошавӣ ба мутатсия дучор шаванд, ки ин боиси пайдоиши генотипи фитнесси баланд, ки мутацияҳои муштараки судманд доранд, ба вуҷуд оянд. Дар сурати набудани рекомбинатсияи генетикӣ, ин мутатсияҳо метавонанд дар як вақт ислоҳ шаванд. Вақти ин раванд бо афзоиши шумораи аҳолӣ якбора коҳиш меёбад ва дар ниҳоят ба рафтори эволютсионӣ ҳукмронӣ мекунад. Дар ин ҷо мо ифодаи таҳлилии барои Нтанқид, шумораи муҳими аҳолӣ, ки сарҳади байни ин режимҳоро муайян мекунад, ки нишон медиҳад, ки ҳарду эҳтимолан дар табиат амал мекунанд. Рекомбинатсияи зуд-зуд метавонад генотипҳои фирории баландро, ки дар популятсияҳои аз он калонтар тавлидшуда тавлид мешаванд, халалдор кунад Нмунаққид пеш аз он ки онҳо ба фиксӣ расиданд, режими сеюмро муайян мекунанд, ки суръати он бо афзоиши шумораи аҳолӣ боз суст мешавад. Мо як ифодаи наверо барои ин суръати рекомбинатсионӣ таҳия мекунем, ки нишон медиҳад, ки дар популятсияҳои калон собитшавии яквақтаи мутатсияҳое, ки танҳо якҷоя фоидаоваранд, агар рекомбинатсияи генетикӣ вайрон нашавад, агар масофаи харитаи онҳо ба андозаи як генҳои ягона бошад. Ҳамин тариқ, бар хилофи интуитивӣ, танҳо интихоби оммавӣ ҳалли биологии воқеии мушкилоти эволютсионӣ аз қуллаҳои фитнесси маҳаллӣ дар популятсияҳои табииро пешниҳод мекунад.

Даниел М. Вайнрайх ва Лин Чао "ФУРОР КАРДАНИ БУРДҲОИ ЭВОЛЮТСИОНИИ АҲОЛИИ АЗ ҚУЛЛАҲОИ ФИТНЕСИ МАҲАЛЛӢ Эҳтимол аст, ки дар табиат аст", Evolution 59(6), 1175-1182, (1 июни 2005). https://doi.org/10.1554/04-392

Гирифта шуд: 24 июни 2004 Қабул карда шуд: 10 марти 2005 Нашр шудааст: 1 июни 2005

Ин мақола танҳо барои дастрас аст обуначиён.
Он барои фурӯши инфиродӣ дастрас нест.


ИНТИХОБИ ТАБИИ БАРОИ ФЕНОТИПХОИ МУХИТИ ИНДУЦИОНИИ МУХИТИ ДАР TADPOLES

Моделҳо нишон медиҳанд, ки пластикии фенотипӣ дар ҳолатҳое нигоҳ дошта мешавад, ки фенотипи оптималӣ дар тӯли вақт ё фазо фарқ кунад, то интихоб дар самтҳои гуногун дар муҳитҳои гуногун амал кунад. Баъзе корҳои таҷрибавӣ заминаи умумии ин пешгӯиро дастгирӣ мекунанд, зеро фенотипҳое, ки дар муҳити мушаххас ба вуҷуд омадаанд, баъзан дар муқоиса бо дигар фенотипҳо ҳангоми санҷиш дар ин муҳит беҳтар кор мекунанд. Мо ин натиҷаҳоро тавассути арзёбии ҳадафҳои интихоб дар Pseudacris triseriata мӯрчаҳо дар муҳитҳои бе даррандаҳо ва кирмҳо Анакс аждаҳо. Гулчаҳо ҳангоми дар ҳузур ва набудани аждаҳои ғайриоддӣ дар тӯли 32 рӯз дар зарфҳои чорво парвариш карда мешаванд, пластикии назарраси рафторӣ ва морфологиро нишон доданд. Мо интихобро дар сурати набудани даррандаҳои озод тавассути регрессияи афзоиш ва зинда мондан дар зарфҳо бар зидди фаъолият ва якчанд чораҳои шакли дум ва бадан чен кардем. Мо интихобро дар ҳузури даррандаҳо тавассути фош кардани гурӯҳҳои аз 10 гурбачаҳо чен кардем Анакс дар озмоишҳои шабонарӯзии дарранда ва регрессияи фенотипи миёнаи наҷотёфтагон дар муқоиса бо шумораи тирчаҳои кушташуда. Интихоб дар ду муҳит дар самти дум ва шакли бадан дар самтҳои муқобил амал мекард, гарчанде ки ҷузъҳои фитнеси зарардида гуногун буданд. Дар хузури Анакс, ҷӯякҳо бо бадани набуда ва танг, канори думи чуқур ва мушакҳои васеи думи беҳтарин зинда монданд. Дар сурати мавҷуд набудани даррандаҳои озод, қубурҳо бо мушакҳои танги дум ба таври назаррас тезтар месабзанд ва онҳое, ки қаноти дум ва бадани чуқур доранд, то андозае тезтар меафзоянд. Фаъолият ба зинда мондан ё афзоиш дар ҳарду муҳит алоқаманд набуд. Пластикии рушд дар шакли дум интихоби зич параллел буд, зеро умқи қаноти дум пас аз таъсири дарозмуддат зиёд шуд. Анакс ва паҳнои мушакҳои дум тамоюли зиёд шуд. Баръакси ин, сарфи назар аз интихоби қавӣ барои кам кардани умқи бадан пластикӣ дар шакли бадан вуҷуд надошт. Ҳамин тариқ, ҳангоми рӯ ба рӯ шудан бо даррандаи аждаҳо, P. triseriata Тадполҳо шакли думи худро (вале на шакли бадан) тақрибан ба самти интихоби муқарраркардаи онҳо танзим карданд Анакс. Ин натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки пластикии фенотипӣ дар баъзе аломатҳои морфологӣ, ба монанди умқи дум ва паҳнои мушакҳои дум, дар зери интихоби фосилавӣ аз ҷониби аждаҳо инкишоф ёфтааст. Хусусиятҳои дигаре, ки аз ҷониби аждаҳо интихоб мешаванд, ба монанди морфологияи бадан, аз ҷиҳати рушд сахт ба назар мерасанд, ки эҳтимолан аз ҷиҳати таърихан қавӣ будани интихоби муқобил дар табиат ё маҳдудиятҳои дигар.


Дрейфти генетикии бетараф: тафтишот бо истифода аз барномасозии генетикии декартӣ

Дрейфти генетикии бетараф як механизми эволютсионист, ки метавонад ба фирор аз оптимаҳои маҳаллӣ сахт кӯмак кунад. Ин дрейфти генетикии бетарафро ба моликияти рӯзафзуни усулҳои ҳисоббарории эволютсионалӣ табдил медиҳад, зеро ба барномаҳои душвортар наздик мешаванд. Барномасозии генетикии декартӣ (CGP) як усули барномасозии генетикӣ мебошад, ки дорои изофаҳои ошкор ва инчунин бештар маъмули генетикӣ мебошад. Азбаски зиёдатии генетикии возеҳ ба осонӣ муайян ва идора карда мешавад, он як воситаи муфид барои таҳқиқи дрейфҳои генетикии бетараф мебошад. Саҳми ин мақола чунин аст. Аввалан, дар мақола арзёбии назарраси нақш ва манфиатҳои дрейфи генетикии бетараф дар CGP оварда шудааст. Дар ин ҷо нишон дода шудааст, ки манфиатҳои изофаи генетикӣ мебошанд илова ба манфиатҳои зиёдатии генетикӣ. Ин хеле муҳим аст, зеро он нишон медиҳад, ки сатҳҳои ихтисоршавии номуайянии генетикӣ, ки дар дигар усулҳои эволютсионии эволютсионӣ мавҷуданд, метавонанд барои пурра истифода бурдани дрейфи генетикии бетараф нокифоя бошанд. Он инчунин нишон дода шудааст, ки муайян кардан ва коркарди зиёдатии генетикии ошкор нисбат ба зиёдатии генетикӣ хеле осонтар аст. Ин хеле муҳим аст, зеро он таҳқиқотро дар ин ҷо имконпазир мегардонад ва ба имкониятҳои нав барои истифодаи самараноки дрейфи генетикии бетараф оварда мерасонад. Ин на танҳо барои CGP, балки бисёр усулҳои дигари ҳисоббарории эволютсионалӣ, ки изофаи генетикиро дар бар мегиранд. Ниҳоят, инчунин нишон дода шудааст, ки дрейфти генетикии бетараф манфиатҳои иловагӣ дорад, ба ғайр аз кӯмак ба фирор аз оптимаи маҳаллӣ.

Ин пешнамоиши мундариҷаи обуна, дастрасӣ тавассути муассисаи шумост.


Муҳокима

Омӯзиши мутобиқшавии маҳаллӣ дар соҳаи биологияи эволютсионӣ таърихи тӯлонӣ дорад [60-65], ки дар тӯли солҳо ба кашфи хислатҳои бешумори мутобиқшавӣ ва маҳалҳо оварда шудааст [66-73]. Бо вуҷуди ин, кӯшишҳои камтар барои фаҳмидани маҳдудиятҳои марбут ба мутобиқшавии маҳаллӣ ё меъмории генетикӣ, ки хислатҳои мутобиқшавӣ доранд [13,53,74-77]. Дар ин ҷо, мо генҳоеро муайян кардем, ки эҳтимолан ба мутобиқшавии маҳаллӣ саҳм мегузоранд, тавассути дарёфти маҳалҳо, ки ассотсиатсияҳои қавӣ бо тағирёбандаҳои муҳити зист (LFMM) ва локусҳо қавитар аз сохтори пешбинишуда дар байни популятсияҳо нишон медиҳанд (PCAdapt). Ин ду усул равишҳои гуногунро барои ҳалли мушкилоте истифода мебаранд, ки сохтори популятсия метавонад ҳангоми муайян кардани бартариятҳои интихоб дошта бошад. LFMM махсусан вариантҳоеро, ки бо фарқиятҳои муҳити зист алоқаманданд, ҷустуҷӯ мекунад ва мекӯшад, ки оқибатҳои печидаи сохтори популятсияро назорат кунад, дар ҳоле ки PCAdapt бо роҳи ҷустуҷӯи вариантҳое, ки тафовути махсусан қавӣ дар байни аҳолӣ доранд, муносибати соддалавҳонаи экологиро мегирад. Нишондиҳандаҳои аз ҷониби ҳарду таҳлил муайяншуда якчанд аломатҳои интихобро доштанд, аз ҷумла фарқияти баланд байни популятсияҳои шимолӣ ва ҷанубӣ ва басомадҳои каҷшудаи сайтҳои полиморфӣ. Ҷустуҷӯи намунаҳои шабеҳ аз ҳарду таҳлил нишон медиҳад, ки сохтори популятсия омили асосии бозёфтҳои мо нест, балки аллелҳои гуногун барои қисматҳои гуногуни А. artemisiifolia дар натиҷаи мутобиқшавии маҳаллӣ.

Муайян кардани маҳалҳое, ки ба мутобиқшавии маҳаллӣ мусоидат мекунанд, худ аз худ ба маҳдудиятҳои генетикӣ ё меъмории генетикии мутобиқшавии маҳаллӣ равшанӣ намедиҳад. Харитаи QTL-и дупадарӣ якчанд ҳолатҳоеро ошкор кардааст, ки локусҳо, ки фенотипҳои гуногунро ба як макони хромосомӣ назорат мекунанд, нишон медиҳанд, ки таъсири плейотропӣ дар байни генҳое, ки барои мутобиқшавии маҳаллӣ масъуланд [10,12,14-16]. Бо вуҷуди ин, чунин хулосаҳо бо фосилаҳои бузурги эътимоди QTLҳо душвор буда, фарқ кардани плейотропияро аз локусҳои алоқаманд душвор мегардонад [17]. Масалан, он чизе, ки аввал дар QTL плейотропии таъсирбахш ба назар мерасид Петуния, як қатор локусҳои хурди эффектӣ буда, ҳамон як минтақаи хромосомаро ишғол кардаанд [78].

Дар таҳлилҳои худ, мо аз он истифода кардем, ки маълумоти транскриптомӣ, бар хилофи маълумоти геномӣ, истифодаи полиморфизмҳои генетикиро барои ҷустуҷӯи далелҳои мутобиқшавӣ ва истифодаи полиморфизмҳои экспрессиявӣ барои фаҳмидани он, ки генҳо ба ифодаи генҳои дигар чӣ гуна таъсир мерасонанд. Гарчанде ки истифодаи як намунаҳо барои хулосабарории ҳам вариантҳои генетикӣ ва ҳам экспрессия метавонад ба таври эҳтимолӣ таҳлилҳои поёнобро таҳрик диҳад, мо тасдиқ кардем, ки филтркунии мо ҳама гуна робитаи систематикиро байни ду маҷмӯи додаҳо самаранок нест кард. Ғайр аз он, далели он, ки ченакҳои мутобиқшавӣ ва пайвастшавӣ аз тағирёбии зичии SNP дар як ген ҷудо карда шудаанд ва натиҷаҳои хониш ба ҳардуи онҳо харита шудаанд. А. artemisiifolia транскриптомияи нав ва Х. солона геномҳои истинод хеле монанд буданд, нишон медиҳанд, ки натиҷаҳои мо бо хатогиҳои харитасозӣ ғаразнок нестанд. Мо дарёфтем, ки локусҳое, ки имзои возеҳи мутобиқсозии маҳаллиро нишон медиҳанд, инчунин имзои плеотропияро доштанд-ин номзадҳои мутобиқшавии маҳаллӣ назар ба оне, ки eQTL буданд ва эҳтимоли бештар аз ишғоли мавқеъҳои марказӣ дар шабакаи ифодаи муштарак буданд. Гарчанде ки мо барои номзадҳои муайяншудаи мутобиқсозии маҳаллӣ тасдиқи функсионалӣ надорем, ғанисозии онҳо дар байни eQTLҳо ва мавқеи марказии онҳо дар шабакаи муштарак нишон медиҳанд, ки онҳо потенсиали таъсиррасониро ба ифодаи генҳои сершумори дигар доранд. Ҳамин тавр, онҳо эҳтимолан нисбат ба генҳо дар канори чунин шабакаҳо плейотропӣ доранд [30-32]. Ин ба мавқеи генҳо дар роҳҳои биохимиявӣ шабеҳ аст, ки дар он генҳои ба ҳам пайвастшудаи болооб бештар плеотропӣ мебошанд, зеро мутатсияҳо дар ин генҳо метавонанд ба ҳама фенотипҳои поёноб таъсир расонанд [20,23,25,26,28,79].

Назарияе, ки аз модели геометрии Фишер бармеояд, пешгӯӣ мекунад, ки фишори интихобӣ бо локусҳои таъсирбахш аз он вобаста аст, ки фенотипҳо аз оптималии интихобии онҳо то чӣ андоза дуранд. Вақте ки популятсия ба муҳити худ хуб мутобиқ мешавад, яъне дар охири “гашти мутобиқшавӣ” [6], локусҳои таъсири хурд афзалиятан тавассути интихоби мусбат муқаррар карда мешаванд. Баръакс, вақте ки аҳолӣ муҳити навро мустамлика мекунад, локусҳои эффектҳои калон бартарии интихобӣ доранд [6]. Барои тасдиқи он, ки ин пешгӯиҳо барои плеиотропӣ мувофиқанд, мо моделҳои пешқадами генетикиро истифода бурдем, то робитаи байни шумораи фенотипҳои аз ҷониби локус назоратшаванда ва масофа аз оптималии фенотипиро тафтиш кунем. Симуляцияҳои мо, гарчанде ки миқёси маҳдуд доранд, нишон доданд, ки манфиатҳои фитнес плеиотропия метавонанд бо масофа аз оптималии интихобӣ мусбат алоқаманд бошанд. Муҳим он аст, ки популятсияҳое, ки мо омӯхтаем, аз минтақаҳое мебошанд, ки ба онҳо дохил мешаванд А. artemisiifolia ба наздикй васеъ гардид [37–39]. Эҳтимол меравад, ки аҳолии васеъшаванда муҳитҳои нави интихобиро аз сар гузаронидаанд ва гумон аст, ки онҳо дар оптимаҳои интихобӣ қарор дошта бошанд. Аз ин рӯ, аллелҳои таъсирбахши плеиотропӣ нисбат ба аллелҳои таъсири хурд ё миёна эҳтимолан бештар ба мутобиқшавӣ мусоидат мекарданд. Кори назариявии охирини Ван ва дигарон. [8] пешниҳод кардааст, ки аллелҳо бо сатҳҳои фосилавии плейотропия метавонанд потенсиали баландтарини мутобиқшавӣ дошта бошанд, зеро тавозуни байни таъсири мусбат (афзоиши андозаи таъсир) ва манфии (арзиши мураккабии) плеиотропия. Фрачон ва дигарон. [80] дастгирии таҷрибавии ин моделро пайдо карда, нишон дод, ки мутобиқшавӣ дар тӯли ҳашт сол тавассути локусҳои плейотропияи фосилавӣ дар Arabidopsis thaliana. Баръакс, мо як робитаи қариб хаттии байни пайвастшавӣ ва П-арзишҳо аз таҳлилҳои LFMM ва PCAdapt, ки нишон медиҳанд, ки маҳалҳои дорои сатҳи баландтарини плейотропия далелҳои бештари интихоби дифференсиалиро нишон медиҳанд. Гарчанде ки мо аз ҷониби Ванг ва дигарон дастгирии бевоситаи моделро наёфтем, натиҷаҳои мо бо он мухолиф нестанд. Баръакс, фарқияти байни бозёфтҳои мо ва бозёфтҳои Фрачон ва дигарон. метавонад аз он сабаб ба миён ояд, ки арзиши нисбии плейотропия бояд аз масофа аз оптимаи хислат вобаста бошад ва ба ин васила бартарии интихобӣ ба сатҳи баландтари плейотропия ҳангоми тавсеаи диапазони васеъ гузарад. Бо вуҷуди ин, мо қайд мекунем, ки номзадҳои мутобиқсозии маҳаллӣ, ки дар ин ҷо тафтиш карда шудаанд, тавассути сканҳои маълумотҳои геномии аҳолӣ муайян карда шудаанд ва аз ин рӯ интизор меравад, ки ба генҳои таъсири фенотипии калонтар ғаразнок бошанд [81]. Аз ин рӯ, натиҷаи мо аз дарёфти ғанисозии эффектҳои плейотропӣ дар байни номзадҳои мутобиқсозии маҳаллӣ метавонад ҳам тағироти ахирро дар муҳити интихобӣ, ки А. artemisiifolia ҳангоми васеъшавии диапазон таҷриба карда мешавад ва инчунин потенсиали локусҳои таъсирбахштар плейотропӣ мебошанд.

Дарёфти мо дар бораи номзадҳои мутобиқшавии маҳаллӣ, ки дар шабакаҳои ифодаёбанда пайвастагии баланд доранд, дар назари аввал бо он хулосае мухолифат мекунад, ки генҳои нисбатан пайвастшуда дар зери маҳдудияти селективии бештар таҳаввул меёбанд, яъне онҳо нисбат ба имзои интизории интихоби тозакунанда қавитаранд [30– 32]. Дар асл, мо инчунин як робитаи манфии байни пайвастагии шабакаҳои ифодакунандаи гуногунӣ ва гуногунии генетикиро дарёфт кардем, ки бо интихоби пурзӯртари поксозӣ дар генҳои нисбатан пайвастшуда мувофиқат мекунанд [82]. Бо вуҷуди ин, ин муносибатҳои умумии байни пайвастшавӣ ва интихоби тозакунанда далеле намедиҳанд, ки генҳои хеле пайвастшуда низ барои мутобиқшавӣ муҳим нестанд. Потенсиали генҳои бо ҳам пайвастшуда, ки барои мутобиқсозии охирин масъуланд, инчунин дар натиҷаҳои Дес Мараис ва дигарон дида мешаванд. [83], ки онро ёфт А. талиана генҳое, ки дар вокунишҳои хунук иштирок мекунанд, нисбат ба генҳои вокуниш ба хушксолӣ дар шабакаҳои экспрессионалӣ ба таври назаррас бештар пайваст буданд. Дар асл, Des Marais et al. Фарзия мекунанд, ки фишори хунук дар байни намунаҳои аз ҷиҳати ҷуғрофии васеъи онҳо камтар маъмул аст А. таляна популятсияҳо, ки асосан аз ҷониби популятсияҳо аз арзҳои баланд ва баландӣ аз сар мегузаронанд, ки ба градиентҳои шадиди интихобӣ нисбат ба онҳое, ки аз фишори хушксолӣ дучор шудаанд, оварда мерасонад. Натиҷаҳои мо нишон медиҳанд, ки фенотипҳои посухи хунук, ки аз ҷониби Дес Мараис ва дигарон омӯхта шудаанд. бо сабаби мустамликадории ба наздикӣ ё тағирёбии иқлим шояд аз оптимаҳои хоси онҳо дур буд ва аз ин рӯ ба локусҳои хеле плейотропӣ бартарии интихобӣ медиҳад. Баръакси ин, агар иқлим дар наздикии асосии тақсимоти намудҳо устувортар бошад, фенотипҳои вобаста ба хушксолӣ метавонанд ба арзишҳои оптималии онҳо наздиктар шаванд, ки боиси камтар интихоб шудани аллелҳои плейотропӣ мегардад.


Чӣ тавр раванди интихоби табиӣ аз оптимаҳои маҳаллӣ берун меравад? - Биология

Роҳи тӯлонӣ аз пайдоиши «ҳаёти» ибтидоӣ, ки ҳадди аққал 3,5 миллиард сол пеш вуҷуд дошт, ба фаровонӣ ва гуногунии ҳаёт, ки имрӯз вуҷуд дорад, мебарад. Ин роҳро беҳтарин маҳсули эволютсия фаҳмидан мумкин аст.

Бар хилофи афкори маъмул, на истилоҳ ва на идеяи эволютсияи биологӣ аз Чарлз Дарвин ва асари аввалини ӯ «Дар бораи пайдоиши намудҳо бо роҳи интихоби табиӣ» (1859) оғоз нашудааст. Бисёре аз олимони файласуфони Юнони қадим ба хулосае омаданд, ки намудҳои шабеҳ аз аҷдоди умумӣ пайдо шудаанд. Калимаи "эволютсия" бори аввал дар забони англисӣ дар соли 1647 дар робитаи ғайрибиологӣ пайдо шуд ва он дар забони англисӣ барои ҳама гуна прогрессияҳо аз ибтидои соддатар истифода шуд. Истилоҳи Дарвин, ки одатан барои истинод ба эволютсияи биологӣ истифода мешуд, "фаромад бо тағирот" буд, ки имрӯз таърифи хуби ин раванд боқӣ мемонад.

Дарвин пешниҳод кард, ки эволютсияро метавон бо зинда мондани дифференсиалии организмҳо пас аз тағирёбии табиии онҳо шарҳ дод-ин равандро ӯ "интихоби табиӣ" номидааст. Мувофики ин акида насли организмхо аз хамдигар ва аз волидайни худ аз чихати ирсият фарк мекунанд, яъне онхо метавонанд тафовутро аз чихати ирсият ба насли худашон гузаранд. Ғайр аз он, организмҳо дар табиат маъмулан зиёдтар насл ба вуҷуд меоранд, ки бо назардошти маҳдудиятҳои ғизо, фазо ва дигар захираҳои муҳити зист зинда мондан ва дубора тавлид кардан мумкин аст. Агар як чашмаи мушаххас дорои хислатҳое бошад, ки ба он дар муҳити мушаххас бартарӣ медиҳанд, он организм эҳтимоли зинда мондан ва ба ин хислатҳо гузаштан дорад. Вақте ки фарқиятҳо дар тӯли наслҳо ҷамъ мешаванд, популятсияи организмҳо аз аҷдодони худ фарқ мекунанд.

Гипотезаи аслии Дарвин аз тағирот ва густариши васеъ гузашт, аммо мафҳумҳои марказӣ устуворанд. Таҳқиқот дар генетика ва биологияи молекулавӣ - соҳаҳои дар замони Дарвин номаълум - пайдоиши вариантҳои ирсиро, ки барои интихоби табиӣ муҳиманд, шарҳ доданд. Вариантҳои генетикӣ дар натиҷаи тағирот ё мутатсияҳо дар пайдарпаии нуклеотидҳои ДНК, молекулае, ки генҳо аз он сохта шудаанд, ба вуҷуд меоянд. Чунин тағирот дар ДНК -ро ҳоло бо дақиқии зиёд ошкор ва тавсиф кардан мумкин аст.

Мутацияҳои генетикӣ тасодуфан ба вуҷуд меоянд. Онҳо метавонанд организмро бо василаҳои беҳтар барои зинда мондан дар муҳити худ муҷаҳҳаз кунанд ё не. Аммо агар як варианти ген мутобиқшавиро ба муҳити атроф беҳтар кунад (масалан, тавассути иҷозат додан ба организм имкон медиҳад, ки маводи ғизоии дастрас беҳтар истифода шавад ё аз ҳайвоноти дарранда самараноктар гурезад-масалан тавассути пойҳои қавитар ё ранги пӯшида), организмҳои интиқолдиҳандаи ин ген назар ба онҳое, ки бе он вуҷуд доранд, бештар зинда мондан ва тавлид мекунанд. Бо мурури замон, наслҳои онҳо майли афзоиш ёфта, хусусиятҳои миёнаи аҳолӣ тағйир меёбанд. Гарчанде ки варианти генетикӣ, ки дар он интихоби табиӣ амал мекунад, ба унсурҳои тасодуфӣ ё тасодуфӣ асос ёфтааст, худи интихоби табиӣ тағироти "мутобиқкунанда" -ро ба вуҷуд меорад - баръакси тасодуф.

Олимон инчунин дар бораи равандҳое, ки намудҳои нав пайдо мешаванд, фаҳмиданд. Навъи нав онест, ки дар он фардҳо наметавонанд бо афроди як намуди қаблан вуҷуддошта наслҳои қобили ҳаёт ба вуҷуд оранд. Ҷудошавии як намуд ба ду намуд аксар вақт аз он сабаб сар мешавад, ки як гурӯҳи шахсон аз ҷиҳати ҷуғрофӣ аз дигарон ҷудо мешаванд. Ин махсусан дар ҷазираҳои дурдасти дур, аз қабили Гала-аакутепагос ва архипелаги Ҳавайӣ, ки дурии зиёди онҳо аз Амрико ва Осиё маънои онро дорад, ки мустамликадорони воридшаванда имкони ҷуфтшавӣ бо шахсони дар ин қитъаҳо боқӣ монданро надоранд ё тамоман надоранд. Кӯҳҳо, дарёҳо, кӯлҳо ва дигар монеаҳои табиӣ инчунин ҷудоии ҷуғрофии байни популятсияҳоро, ки як вақтҳо ба як намуд тааллуқ доштанд, ҳисоб мекунанд.

Пас аз ҷудо шудан, гурӯҳҳои аз ҷиҳати ҷуғрофӣ ҷудошуда дар натиҷаи мутатсия ва равандҳои дигар, аз ҷумла интихоби табиӣ аз ҷиҳати генетикӣ фарқ мекунанд. Пайдоиши намуд аксар вақт раванди тадриҷан аст, бинобар ин дар аввал ҷудошавии репродуктивӣ байни гурӯҳҳои ҷудошудаи организмҳо танҳо қисман сурат мегирад, вале дар ниҳоят пурра мегардад. Олимон ба ин ҳолатҳои фосилавӣ таваҷҷӯҳи махсус зоҳир мекунанд, зеро онҳо барои аз нав сохтани ҷузъиёти раванд ва муайян кардани генҳо ё маҷмӯи генҳои мушаххас, ки ҷудошавии репродуктивии байни намудҳоро ҳисоб мекунанд, кӯмак мекунанд.

Намунаи махсусан ҷолиби мушаххасот 13 намуди финчҳоро дар бар мегирад, ки Дарвин дар ҷазираҳои Гал ва аакутепагос омӯхтаанд, ки ҳоло бо финчҳои Дарвин маъруфанд. Гумон меравад, ки аҷдодони ин ҷабрдидаҳо аз материкии Амрикои Ҷанубӣ ба Гал&аакутепагос муҳоҷират кардаанд. Имрӯзҳо намудҳои гуногуни ҷазираҳо дар ҷазира макони зист, парҳез ва рафтори мушаххас доранд, аммо механизмҳои марбут ба намудсозӣ кор мекунанд. Як гурӯҳи тадқиқотӣ таҳти сарварии Питер ва Розмари Грант аз Донишгоҳи Принстон нишон дод, ки як соли хушксолӣ дар ҷазираҳо метавонад тағйироти эволютсиониро дар ҷазираҳо ба вуҷуд орад. Хушксолӣ захираи чормағзҳои ба осонӣ кафидашударо кам мекунад, аммо ба зинда мондани растаниҳое, ки чормағзҳои калонтар ва сахттар тавлид мекунанд, имкон медиҳад. Ҳамин тариқ, хушксолӣ ба паррандагон бо нӯшҳои қавӣ ва васеъ мусоидат мекунад, ки метавонанд ин тухмиҳои сахттарро шикаста, популятсияи паррандагонро бо ин хислатҳо ба вуҷуд оранд. Грантҳо тахмин мезананд, ки агар дар ҷазираҳо тақрибан дар 10 сол як маротиба хушксолӣ ба вуқӯъ ояд, танҳо дар давоми тақрибан 200 сол як намуди нави финч ба вуҷуд меояд.

Бахшҳои зерин якчанд ҷанбаҳои эволютсияи биологиро ба таври муфассал баррасӣ намуда, ба палеонтология, анатомияи муқоисавӣ, биогеография, эмбриология ва биологияи молекулавӣ барои далелҳои минбаъдаи дастгирии эволютсия назар мекунанд.

Сабти Fossil

Ҳарчанд дарвин, пеш аз ҳама, аввалин далелҳои эътимодбахши эволютсияи биологиро ҷамъоварӣ кард, олимони қаблӣ эътироф карда буданд, ки организмҳо дар рӯи Замин дар тӯли муддати тӯлонӣ ба таври мунтазам тағйир ёфтаанд. Масалан, дар соли 1799 як муҳандис бо номи Вилям Смит хабар дод, ки дар қабатҳои вайроннашудаи сангҳо, сангҳои сангшуда бо тартиби муайяни пайдарпай пайдо шудаанд, ки онҳо ба боло наздиктаранд. Азбаски қабатҳои поёнии санг мантиқӣ қаблан гузошта шуда буданд ва аз ин рӯ, аз қабатҳои боло кӯҳнаанд, пайдарпаии сангшудагонро низ метавон аз қадимтарин то ҷавонтарин хронология дод. Бозёфтҳои ӯ дар солҳои 1830-ум аз ҷониби палеонтолог Вилям Лонсдейл тасдиқ ва васеъ карда шуд, ки эътироф кард, ки боқимондаҳои сангшудаи организмҳо аз қабатҳои поёнӣ нисбат ба чизҳои боло ибтидоӣтаранд. Имрӯзҳо ҳазорҳо конҳои кӯҳнаи кӯҳна муайян карда шудаанд, ки пайдарпайии мувофиқи организмҳои сангшударо нишон медиҳанд.

Ҳамин тариқ, пайдарпаии умумии сангҳо қабл аз он ки Дарвин наслро бо тағирот тасаввур мекард, аллакай эътироф шуда буд. Аммо палеонтологҳо ва геологҳо пеш аз Дарвин пайдарпаии сангҳои сангҳоро на ҳамчун далели эволютсияи биологӣ, балки ҳамчун асос барои коркарди пайдарпаии қабатҳои ҷинсҳои кӯҳӣ, ки аз заминҷунбӣ ва дигар қувваҳо вайрон шуда буданд, истифода мебурданд.

Дар замони Дарвин палеонтология хануз як илми одди буд. Қисмҳои зиёди пайдарпайии геологии ҷинсҳои стратификатсия номаълум буданд ва ё ба қадри кофӣ омӯхта нашудаанд.

Аз ин рӯ, Дарвин аз камёфт будани шаклҳои мобайнии байни баъзе гурӯҳҳои асосии организмҳо нигарон буд.

Имрӯзҳо бисёр холигоҳҳои сабти палеонтологӣ тавассути таҳқиқоти палеонтологҳо пур карда шудаанд. Садҳо ҳазор организмҳои сангшуда, ки дар пайдарпаии сангҳои хуб пайдо шудаанд, пайдарпайии шаклҳоро дар тӯли вақт ифода мекунанд ва гузариши зиёди эволютсиониро нишон медиҳанд. Тавре ки дар боло зикр гардид, ҳаёти микробҳо дар намуди соддатарин аллакай 3,5 миллиард сол пеш вуҷуд дошт. Далелҳои қадимтарини организмҳои мураккабтар (яъне ҳуҷайраҳои эукариотӣ, ки нисбат ба бактерияҳо мураккабтаранд) дар сангҳои сангшудае, ки дар сангҳои тақрибан 2 миллиард сол баста шудаанд, кашф карда шудаанд. Организмҳои бисёрҳуҷайравӣ, ки занбӯруғҳо, растаниҳо ва ҳайвоноти шинос мебошанд, танҳо дар қабатҳои геологии ҷавонтар пайдо шудаанд. Рӯйхати зерин тартиби пайдоиши шаклҳои мураккаби ҳаётро нишон медиҳад:


Шакли ҳаёт Миллионҳо сол боз
Аввалин намуди зоҳирии маълум
(Тақрибан)
Микробҳо (ҳуҷайраҳои прокариотӣ) 3,500
Маҷмаи (ҳуҷайраҳои эукариотӣ) 2,000
Аввалин ҳайвоноти бисёрҳуҷайра 670
Ҳайвоноти ҷинсдор 540
Устухонҳо (моҳии оддӣ) 490
Амфибияҳо 350
Хазандагон 310
Ширхурон 200
Приматҳои ғайриинсонӣ 60
Аввалин маймунҳо 25
Аҷдодони австралопитекини одамон 4
Одамони муосир 0 .15 (150,000 сол)

Дар байни моҳӣ ва амфибияҳо, байни амфибияҳо ва хазандагон, дар байни хазандагон ва ширхӯрон ва қад-қади хати приматҳо он қадар шаклҳои фосилавӣ кашф карда шудаанд, ки аксар вақт ҳангоми гузариш аз як намуди мушаххас ба таври қатъӣ муайян кардан душвор аст. Дарвоқеъ, қариб ҳама сангҳои сангшударо метавон ҳамчун фосилавӣ ҳисоб кард, ки онҳо шаклҳои ҳаёт мебошанд, ки дар байни шаклҳои пеш аз онҳо ва баъдтар пайдо мешаванд.

Ҳамин тариқ, сабтҳои сангшуда далелҳои пайдарпайи тағироти систематикӣ дар тӯли вақт-аз насл бо тағиротро таъмин мекунанд. Аз ин маҷмӯаи бузурги далелҳо метавон пешгӯӣ кард, ки дар таҳқиқоти палеонтологии оянда ҳеҷ гуна тағирот пайдо намешавад. Яъне, амфибияҳо на пеш аз моҳиён ва на ширхӯрон дар назди хазандагон пайдо намешаванд ва дар сабти геологӣ пеш аз ҳуҷайраҳои қадимтарини эукариотӣ ягон зиндагии мураккаб ба амал намеояд. Ин пешгӯиро далелҳое, ки то ҳол ҷамъ омадаанд, тасдиқ карданд: ҳеҷ гуна тағирот пайдо нашудааст.

Сохторҳои умумӣ

Хулосаҳо дар бораи насли умумӣ, ки аз палеонтология гирифта шудаанд, бо анатомияи муқоисавӣ тақвият дода мешаванд. Масалан, скелетҳои одамон, мушҳо ва кӯршапаракҳо, сарфи назар аз шеваҳои гуногуни зиндагии ин ҳайвонҳо ва гуногунии муҳитҳое, ки дар он нашъунамо мекунанд, ба таври аҷиб монанданд. Мукотибаи ин ҳайвонҳоро, ки устухон ба устухон аст, дар ҳама қисмҳои бадан мушоҳида кардан мумкин аст, аз он ҷумла дасту пойҳо, ки одам менависад, муш медавад ва батак бо сохторҳои аз устухон сохташуда парвоз мекунад, ки тафсилоти гуногун доранд, аммо умуман шабеҳанд structure and relation to each other.

Scientists call such structures homologies and have concluded that they are best explained by common descent. Comparative anatomists investigate such homologies, not only in bone structure but also in other parts of the body, working out relationships from degrees of similarity. Their conclusions provide important inferences about the details of evolutionary history, inferences that can be tested by comparisons with the sequence of ancestral forms in the paleontological record.

The mammalian ear and jaw are instances in which paleontology and comparative anatomy combine to show common ancestry through transitional stages. The lower jaws of mammals contain only one bone, whereas those of reptiles have several. The other bones in the reptile jaw are homologous with bones now found in the mammalian ear. Paleontologists have discovered intermediate forms of mammal-like reptiles (Therapsida) with a double jaw joint--one composed of the bones that persist in mammalian jaws, the other consisting of bones that eventually became the hammer and anvil of the mammalian ear.

The Distribution of Species

Biogeography also has contributed evidence for descent from common ancestors. The diversity of life is stupendous. Approximately 250,000 species of living plants, 100,000 species of fungi, and one million species of animals have been described and named, each occupying its own peculiar ecological setting or niche and the census is far from complete. Some species, such as human beings and our companion the dog, can live under a wide range of environments. Others are amazingly specialized. One species of a fungus ( Laboulbenia ) grows exclusively on the rear portion of the covering wings of a single species of beetle ( Aphaenops cronei ) found only in some caves of southern France. The larvae of the fly Drosophila carcinophila can develop only in specialized grooves beneath the flaps of the third pair of oral appendages of a land crab that is found only on certain Caribbean islands.

How can we make intelligible the colossal diversity of living beings and the existence of such extraordinary, seemingly whimsical creatures as the fungus, beetle, and fly described above? And why are island groups like the Galápagos so often inhabited by forms similar to those on the nearest mainland but belonging to different species? Evolutionary theory explains that biological diversity results from the descendants of local or migrant predecessors becoming adapted to their diverse environments. This explanation can be tested by examining present species and local fossils to see whether they have similar structures, which would indicate how one is derived from the other. Also, there should be evidence that species without an established local ancestry had migrated into the locality.

Wherever such tests have been carried out, these conditions have been confirmed. A good example is provided by the mammalian populations of North and South America, where strikingly different native organisms evolved in isolation until the emergence of the isthmus of Panama approximately 3 million years ago. Thereafter, the armadillo, porcupine, and opossum--mammals of South American origin--migrated north, along with many other species of plants and animals, while the mountain lion and other North American species made their way across the isthmus to the south.

The evidence that Darwin found for the influence of geographical distribution on the evolution of organisms has become stronger with advancing knowledge. For example, approximately 2,000 species of flies belonging to the genus Drosophila are now found throughout the world. About one-quarter of them live only in Hawaii. More than a thousand species of snails and other land mollusks also are found only in Hawaii. The biological explanation for the multiplicity of related species in remote localities is that such great diversity is a consequence of their evolution from a few common ancestors that colonized an isolated environment. The Hawaiian Islands are far from any mainland or other islands, and on the basis of geological evidence they never have been attached to other lands. Thus, the few colonizers that reached the Hawaiian Islands found many available ecological niches, where they could, over numerous generations, undergo evolutionary change and diversification. No mammals other than one bat species lived in the Hawaiian Islands when the first human settlers arrived similarly, many other kinds of plants and animals were absent.

The Hawaiian Islands are not less hospitable than other parts of the world for the absent species. For example, pigs and goats have multiplied in the wild in Hawaii, and other domestic animals also thrive there. The scientific explanation for the absence of many kinds of organisms, and the great multiplication of a few kinds, is that many sorts of organisms never reached the islands, because of their geographic isolation. Those that did reach the islands diversified over time because of the absence of related organisms that would compete for resources.

Similarities During Development

Embryology, the study of biological development from the time of conception, is another source of independent evidence for common descent. Barnacles, for instance, are sedentary crustaceans with little apparent similarity to such other
crustaceans as lobsters, shrimps, or copepods. Yet barnacles pass through a free-swimming larval stage in which they look like other crustacean larvae. The similarity of larval stages supports the conclusion that all crustaceans have homologous parts and a common ancestry.

Similarly, a wide variety of organisms from fruit flies to worms to mice to humans have very similar sequences of genes that are active early in development. These genes influence body segmentation or orientation in all these diverse groups. The presence of such similar genes doing similar things across such a wide range of organisms is best explained by their having been present in a very early common ancestor of all of these groups.

New Evidence from Molecular Biology

The unifying principle of common descent that emerges from all the foregoing lines of evidence is being reinforced by the discoveries of modern biochemistry and molecular biology.

The code used to translate nucleotide sequences into amino acid sequences is essentially the same in all organisms. Moreover, proteins in all organisms are invariably composed of the same set of 20 amino acids. This unity of composition and function is a powerful argument in favor of the common descent of the most diverse organisms.

In 1959, scientists at Cambridge University in the United Kingdom determined the three-dimensional structures of two proteins that are found in almost every multicelled animal: hemoglobin and myoglobin. Hemoglobin is the protein that carries oxygen in the blood. Myoglobin receives oxygen from hemoglobin and stores it in the tissues until needed. These were the first three-dimensional protein structures to be solved, and they yielded some key insights. Myoglobin has a single chain of 153 amino acids wrapped around a group of iron and other atoms (called "heme") to which oxygen binds. Hemoglobin, in contrast, is made of up four chains: two identical chains consisting of 141 amino acids, and two other identical chains consisting of 146 amino acids. However, each chain has a heme exactly like that of myoglobin, and each of the four chains in the hemoglobin molecule is folded exactly like myoglobin. It was immediately obvious in 1959 that the two molecules are very closely related.

During the next two decades, myoglobin and hemoglobin sequences were determined for dozens of mammals, birds, reptiles, amphibians, fish, worms, and molluscs. All of these sequences were so obviously related that they could be compared with confidence with the three-dimensional structures of two selected standards--whale myoglobin and horse hemoglobin. Even more significantly, the differences between sequences from different organisms could be used to construct a family tree of hemoglobin and myoglobin variation among organisms. This tree agreed completely with observations derived from paleontology and anatomy about the common descent of the corresponding organisms.

Similar family histories have been obtained from the three-dimensional structures and amino acid sequences of other proteins, such as cytochrome c (a protein engaged in energy transfer) and the digestive proteins trypsin and chymotrypsin. The examination of molecular structure offers a new and extremely powerful tool for studying evolutionary relationships. The quantity of information is potentially huge--as large as the thousands of different proteins contained in living organisms, and limited only by the time and resources of molecular biologists.

As the ability to sequence the nucleotides making up DNA has improved, it also has become possible to use genes to reconstruct the evolutionary history of organisms. Because of mutations, the sequence of nucleotides in a gene gradually changes over time. The more closely related two organisms are, the less different their DNA will be. Because there are tens of thousands of genes in humans and other organisms, DNA contains a tremendous amount of information about the evolutionary history of each organism.

Genes evolve at different rates because, although mutation is a random event, some proteins are much more tolerant of changes in their amino acid sequence than are other proteins. For this reason, the genes that encode these more tolerant, less constrained proteins evolve faster. The average rate at which a particular kind of gene or protein evolves gives rise to the concept of a "molecular clock." Molecular clocks run rapidly for less constrained proteins and slowly for more constrained proteins, though they all time the same evolutionary events.

The figure on this page compares three molecular clocks: for cytochrome c proteins, which interact intimately with other macromolecules and are quite constrained in their amino acid sequences for the less rigidly constrained hemoglobins, which interact mainly with oxygen and other small molecules and for fibrinopeptides, which are protein fragments that are cut from larger proteins (fibrinogens) when blood clots. The clock for fibrinopeptides runs rapidly 1 percent of the amino acids change in a little longer than 1 million years. At the other extreme, the molecular clock runs slowly for cytochrome c a 1 percent change in amino acid sequence requires 20 million years. The hemoglobin clock is intermediate.

The concept of a molecular clock is useful for two purposes. It determines evolutionary relationships among organisms, and it indicates the time in the past when species started to diverge from one another. Once the clock for a particular gene or protein has been calibrated by reference to some event whose time is known, the actual chronological time when all other events occurred can be determined by examining the protein or gene tree.

An interesting additional line of evidence supporting evolution involves sequences of DNA known as "pseudogenes." Pseudogenes are remnants of genes that no longer function but continue to be carried along in DNA as excess baggage. Pseudogenes also change through time, as they are passed on from ancestors to descendants, and they offer an especially useful way of reconstructing evolutionary relationships.

With functioning genes, one possible explanation for the relative similarity between genes from different organisms is that their ways of life are similar--for example, the genes from a horse and a zebra could be more similar because of their similar habitats and behaviors than the genes from a horse and a tiger. But this possible explanation does not work for pseudogenes, since they perform no function. Rather, the degree of similarity between pseudogenes must simply reflect their evolutionary relatedness. The more remote the last common ancestor of two organisms, the more dissimilar their pseudogenes will be.

The evidence for evolution from molecular biology is overwhelming and is growing quickly. In some cases, this molecular evidence makes it possible to go beyond the paleontological evidence. For example, it has long been postulated that whales descended from land mammals that had returned to the sea. From anatomical and paleontological evidence, the whales' closest living land relatives seemed to be the even-toed hoofed mammals (modern cattle, sheep, camels, goats, etc.). Recent comparisons of some milk protein genes (beta-casein and kappa-casein) have confirmed this relationship and have suggested that the closest land-bound living relative of whales may be the hippopotamus. In this case, molecular biology has augmented the fossil record.

Creationism and the Evidence for Evolution

Some creationists cite what they say is an incomplete fossil record as evidence for the failure of evolutionary theory. The fossil record was incomplete in Darwin's time, but many of the important gaps that existed then have been filled by subsequent paleontological research. Perhaps the most persuasive fossil evidence for evolution is the consistency of the sequence of fossils from early to recent. Nowhere on

Earth do we find, for example, mammals in Devonian (the age of fishes) strata, or human fossils coexisting with dinosaur remains. Undisturbed strata with simple unicellular organisms predate those with multicellular organisms, and invertebrates precede vertebrates nowhere has this sequence been found inverted. Fossils from adjacent strata are more similar than fossils from temporally distant strata. The most reasonable scientific conclusion that can be drawn from the fossil record is that descent with modification has taken place as stated in evolutionary theory.

Special creationists argue that "no one has seen evolution occur." This misses the point about how science tests hypotheses. We don't see Earth going around the sun or the atoms that make up matter. We "see" their consequences. Scientists infer that atoms exist and Earth revolves because they have tested predictions derived from these concepts by extensive observation and experimentation.

Furthermore, on a minor scale, we "experience" evolution occurring every day. The annual changes in influenza viruses and the emergence of antibiotic-resistant bacteria are both products of evolutionary forces. Indeed, the rapidity with which organisms with short generation times, such as bacteria and viruses, can evolve under the influence of their environments is of great medical significance. Many laboratory experiments have shown that, because of mutation and natural selection, such microorganisms can change in specific ways from those of immediately preceding generations.

On a larger scale, the evolution of mosquitoes resistant to insecticides is another example of the tenacity and adaptability of organisms under environmental stress. Similarly, malaria parasites have become resistant to the drugs that were used extensively to combat them for many years. As a consequence, malaria is on the increase, with more than 300 million clinical cases of malaria occurring every year.

Molecular evolutionary data counter a recent proposition called "intelligent design theory." Proponents of this idea argue that structural complexity is proof of the direct hand of God in specially creating organisms as they are today. These arguments echo those of the 18th century cleric William Paley who held that the vertebrate eye, because of its intricate organization, had been specially designed in its present form by an omnipotent Creator. Modern-day intelligent design proponents argue that molecular structures such as DNA, or molecular processes such as the many steps that blood goes through when it clots, are so irreducibly complex that they can function only if all the components are operative at once. Thus, proponents of intelligent design say that these structures and processes could not have evolved in the stepwise mode characteristic of natural selection.

However, structures and processes that are claimed to be "irreducibly" complex typically are not on closer inspection. For example, it is incorrect to assume that a complex structure or biochemical process can function only if all its components are present and functioning as we see them today. Complex biochemical systems can be built up from simpler systems through natural selection. Thus, the "history" of a protein can be traced through simpler organisms. Jawless fish have a simpler hemoglobin than do jawed fish, which in turn have a simpler hemoglobin than mammals.

The evolution of complex molecular systems can occur in several ways. Natural selection can bring together parts of a system for one function at one time and then, at a later time, recombine those parts with other systems of components to produce a system that has a different function. Genes can be duplicated, altered, and then amplified through natural selection. The complex biochemical cascade resulting in blood clotting has been explained in this fashion.


Ҳадафҳои таълимӣ

Through guided exploration of digital evolution in BoxCar2D, students will gain an understanding of the following concepts:

Evolution is the consequence of the interactions between (1) variation in traits (2) selection acting on this variation, leading to differential individual survival and reproduction and (3) heritable traits that are passed on to future generations.

Evolutionary change cannot happen in an individual it is measured as changes in the frequency of traits in a population over generations.

Mutations and recombination create variation.

Much of the variation produced by mutation is not helpful, but some is – this random variation is the raw material acted on by natural selection.


The Geographic Mosaic of Coevolution

Background.Interacting species sometimes impose reciprocal natural selection on each other. This process of reciprocal evolutionary change driven by natural selection is called coevolution. It shapes interactions between pairs of species, small groups of species, and large webs of species. It also affects how species radiate into groups of descendent species. As the number of potentially coevolving species increases, so does the number of ways in which coevolution can shape an interaction.

In the early years of the study of coevolution, mathematical theory and empirical studies often analyzed coevolution of a single population of one species interacting with a single population of another species. Real species, though, are often collections of populations distributed across different environments. Species do not coevolve local populations coevolve and what we perceived at the species level is the sum of those local coevolutionary processes.

The geographic mosaic theory of coevolution was developed as a framework for envisioning the coevolutionary process in real populations and species. It has been an attempt to incorporate the minimum components of population biology needed for an ecologically and evolutionarily realistic theory of coevolution and evolving interactions in general.

See the books listed on the Home page for detailed summarizes of geographic mosaic theory, coevolutionary biology in general, and, even more generally, the relentlessness of evolutionary change.

Assumptions:Geographic mosaic theory is based on several observations long known to biologists. These observation are taken as assumptions in the development of geographic mosaic theory:

1. Species are often collections of genetically distinct populations

2. Interacting species often differ in their geographic ranges

3. interactions among species differ among environments in their ecological outcomes

The hypothesis:From these assumptions, geographic mosaic theory argues that coevolution proceeds by natural selection acting on three sources of variation that affect interactions among species. These three sources of variation can be formally partitioned as genotype by genotype by environment interactions (GxGxE).

Geographic selection mosaics: The structure of natural selection on interactions differs among environments (e.g., high vs. low temperatures, high vs. low nutrient conditions a surrounding species web that is species-rich vs. species poor). This variation occurs because genes are expressed in different ways in different environments (GxE interactions) and how one species affects the evolutionary fitness of another species depends upon the environment in which the interaction occurs.

For example, an interaction may be antagonistic in one environment and mutualistic in another environment or it may be antagonistic in all environments but selection may favor different traits in different environments).

Coevolutionary hotspots: The intensity of reciprocal selection differs among environments. Interactions are subject to reciprocal selection only within some local communities. These coevolutionary hotspots are embedded in a broader matrix of coevolutionary coldspots, where local selection is non-reciprocal or where only one of the participants occurs.

For example, an interaction may be mutualistic or antagonistic in some environments (coevolutionary hotspots) but commensalistic in other environments (coevolutionary coldspots).

Trait remixing: The overall genetic structure of coevolving species continually changes through new mutations, genomic alterations, gene flow among populations, differential random genetic drift among populations, and extinction of local populations that differ in the combinations of coevolving traits they harbor. New genetic material on which natural selection can act can result from simple genetic mutations, chromosomal rearrangements, hybridization between populations, or whole genome duplications (polypoloidy). These processes contribute to the shifting geographic mosaic of coevolution by continually altering the spatial distributions of potentially coevolving genes and traits.

The combination of these processes continually changes the distribution of genotypes within any local population and the distribution of genotypes among populations.

NOTE: Some descriptions of geographic mosaic theory collapse this “trait remixing” part of geographic mosaic theory to gene flow. That is an incorrect characterization. The point of trait remixing is that through a combination of genetic, genomic, and ecological processes, the available distribution of coevolving traits on which natural selection can act continues to change over time within and among populations.

In studies of coevolution, a GxGxE interaction can be viewed either in the most formal way at the gene or genotype level (i.e., how selection acts on the same gene or genotype in across contrasting environments), or it can be viewed more generally at the level of how natural selection acts on two or more interacting species across many contrasting environments.

Implications of this view of coevolution: Geographic mosaic theory implies that coevolution is a genetic and ecological process that relentlessly reshapes interactions among species. The structure of selection, the intensity of reciprocal selection, and the distribution of genetically based traits available to natural selection continually change over time. Understanding how these components of the coevolutionary process interact is becoming increasingly important as climate change, fragmentation of environments, and spread of invasive species are changing ecosystems worldwide.

How we study coevolution: Examples of our field studies are described under Research Details. Briefly, we use a combination of mathematical models, laboratory studies, and field studies of natural populations to study how species coevolve in contrasting ecosystems over large geographic scales.

We have studied the geographic mosaic of coevolution in interactions that are antagonistic to different degrees in all environments, others that are mutualistic in all environments, and yet others that are mutualistic in some environments but antagonistic or commensalistic in others. As regional and global environments change, the ecological outcomes of those interactions can also change. We have studied those effects both in the laboratory and in the field.

Over the years, we have used interactions as different as those between plants and their herbivores, pollinators, and frugivores, mycorrhizal fungi and conifers, and bacteria and viruses to explore how coevolution proceeds in different forms of interaction and under different environmental conditions.

All our work is directed toward understanding the links among microevolutionary processes (evolutionary dynamics within local populations), mesoevolutionary processes (geographic mosaics of evolving and coevolving species) and macroevolutionary patterns (the patterns observed among diversifying lineages).


Small Molecule Drug Design

Genetic algorithms

Genetic algorithms recombine parent conformations to child conformations which provides for molecular flexibility. The best scoring or “fittest” combinations are kept for another round of recombination during this evolutionary simulation process. Best possible set of solutions are evolved in the process retain favourable features from one generation to the next. Rational drug design does not involve exhaustive searches that involve impractical large combinatorial problems. The investigation of such problems is greatly aided by genetic algorithms a class of algorithms mimicking some of the major characteristics of Darwinian evolution. In order to design small organic molecule with satisfying quantitative structure-activity relationship based rules (fitness), a specific algorithm called an LEA (Ligand by Evolutionary Algorithm) has been conceived. The fitness consists of a sum of constraints that act as range properties. The LEA takes an initial set of fragments and repeatedly improves them by means of mutation and crossover operators which are related to those involved in the Darwinian model of evolution ( Dougueta et al., 2000 ).