Маълумот

Растаниҳои омехта: оё шумораи растаниҳои ҷуфткунии омехта ночиз аст?

Растаниҳои омехта: оё шумораи растаниҳои ҷуфткунии омехта ночиз аст?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ман Винн ва дигаронро дар назар дорам. 2011

Ҷумлаи охирини банди аввал аст

Гарчанде ки ғарази интихоб нисбат ба навъҳои худкор ва аз ҳад зиёд ҷудошаванда метавонад басомади популяцияҳои ҷуфтшавии омехтаро зиёд кунад, шумораи намудҳое, ки гузориш дода шудааст, ки ҷуфтшавии омехтаро нишон медиҳанд, ночиз нест, ва мақоми популятсияҳои омехтаи ҷуфтшавандаро ҳамчун давраи гузариш ва аз ин рӯ, кофӣ будани назарияро барои шарҳ додани тақсимоти мушоҳидашудаи системаҳои ҷуфтшавӣ дар намудҳои гермафродитҳо зери шубҳа мегузорад.

Ман аслан намефаҳмам, ки мантиқи қисми таъкидшуда чист ва ҳадафи он чист.

  1. Оё шумораи намудҳои ҷуфти омехта бояд дар ҳолате, ки шумора зиёд карда шавад, ночиз бошад (Ҳамин тавр зарурати аниқ кардани он ночиз аст)?

  2. Чӣ тавр далели ночиз будани он саволро дар қисми таъкидшуда ба миён меорад?


Ман фикр мекунам, ки паёми асосии иқтибос аст

"Бисёриҳо интизор буданд, ки ҷуфтшавии омехта танҳо ҳамчун як ҳолати гузариш вуҷуд дошта метавонад ва фикр мекарданд, ки мувозинатҳои устувор ё худхоҳии холис ё омехтаи холис (ё ҳарду) мебошанд. Мушоҳидаи шумораи ғайрирасмии популятсияҳои ҷуфтшудаи омехта нишон медиҳад, ки интизориҳои мо хато буданд . "

Ҷумлаи аввали иқтибос тафсилоти омории коғази онҳост ва на барои он хулоса баровардан мумкин аст, ки шумораи ночизи аҳолӣ вуҷуд дорад, ки ҷуфтшавии омехтаро нишон медиҳанд.

Эволютсияи худшиносӣ як мавзӯи бузург дар биологияи эволютсионист ва аслан онро дар як паём ҷамъбаст кардан мумкин нест (ҳатто бештар аз он ки бисёр саволҳо то ҳол барои баҳс боз ҳастанд). Гудвилли ва дигарон. Соли 2005 баррасии ин мавзӯъест, ки ба шумо дар фаҳмидани корҳое, ки дар эволютсияи худшиносӣ анҷом дода шудааст, кӯмак мекунад. Эволюцияи гермафродизм, диоэзия ва дигар системаҳои ҷуфтшавӣ дар растаниҳо хеле алоқаманд аст. Pannell 2002 коғази хеле хуб дар бораи эволютсияи androdioecy ва нигоҳдории ин системаҳои ҷуфткунии ғайричашмдошт аст.


Тавре ки ман бахшро мефаҳмам, онро метавон чунин ифода кард:

Гарчанде ки басомади популятсияҳои омехтаи ҷуфтшавандаро ба таври сунъӣ афзоиш додан мумкин аст, бинобар интихоби намунавӣ нисбати намудҳои худписанд ва ҳам аз ҳад зиёд ҷудошаванда, ин танҳо шарҳи қисман аст. Инчунин ҳангоми ба инобат гирифтани ғарази индуксионии интихоб (яъне назорат аз ғарази интихоб), шумораи намудҳои омехтаи ҷуфтшуда ҳанӯз ҳам хеле кам нест. Ин мушоҳида мафҳуми он, ки популяцияҳои ҷуфтшавии омехта бояд давраи гузариш бошанд ва аз ин рӯ назарияи кунунӣ барои шарҳ додани тақсимоти мушоҳидашудаи системаҳои ҷуфтшавӣ дар намудҳои гермафродит истифода мешавад.

Пас, барои саволҳои шумо, ман мегӯям:

  1. Шумораи навъҳои ҷуфтшавии омехта ҳатто пас аз бартараф кардани рақамҳои пуркардашудае, ки дар натиҷаи ғарази интихоб ба вуҷуд омадаанд, ночиз нест (яъне хурд ва ночиз нест.

  2. Далели он, ки ин рақам ночиз аст ва на танҳо аз артефакти интихобшуда ба вуҷуд омадааст, (ба гуфтаи муаллифон) ба ақидае, ки популятсияҳои омехтаи омехта бояд давраи гузариш бошанд, мувофиқат намекунад. Аз ин рӯ, бо тавсеа, мушоҳида кардани басомади ночизи аҳолии омехтаи омехта инчунин назарияро барои шарҳ додани системаҳои ҷуфтшавӣ дар намудҳои гермафродит истифода мебарад.

Ҳамчун як шарҳи ниҳоӣ, ин саволро метавон ба English-SE (ё SE-English омӯзандагони забони англисӣ) дод, зеро он асосан савол дар бораи забони англисӣ аст.


Тағйироти генетикӣ ва сатҳи худшиносӣ дар Lychnis flos-cuculi дар баробари градиенти ифлосшавии саноат

Гарчанде ки консентратсияи металлҳои вазнин дар хоки минтақаҳои аз ҷиҳати саноат ифлосшуда барои аксари организмҳо тоқатнопазир аст, мутобиқшавии зуд ба металлҳои вазнин барои намудҳои растаниҳо аз оилаҳои гуногун ҳуҷҷатгузорӣ шудааст. Популятсияҳои таҳаммулпазири металлӣ намунаҳои аҷиби микроэволютсия мебошанд (Macnair, 1993) ва ҷолибтар, онҳо сенарияҳои гуногуни равандҳои генетикии популятсияро нишон медиҳанд. Махсусан, баъзе муаллифон дар минтақаҳои ифлосшуда нисбат ба муҳити зисти назоратӣ фарқияти камтари генетикиро гузориш доданд, ки таъсири муассирро дар муҳити заҳролуд дар назар дорад (Буш ва Барретт, 1993 Нордал). ва дигарон., 1999 Менгони ва дигарон., 2001), дар ҳоле ки дигарон нишон доданд, ки популясияҳои таҳаммулпазир ба металл аз сабаби колонизатсияи пайдарпай тағирёбандаи генетикӣ мебошанд, шумораи зиёди афроди таҳаммулпазир дар аҳолии ибтидоӣ ё гардиши гардолуд аз аҳолии ҳамсоя (Wu ва дигарон., 1975 Дукусо ва дигарон., 1990 Vekemans & Lefèbvre, 1997).

Гайр аз ин, самтхои тагйирёбии варианти генетикй ё аз таъсири бевоситаи омилхои беруна (дарачаи заҳролудшавии хок, хушкӣ ва ғ.) ва ё аз хусусиятҳои намудҳо ба монанди системаи ҷуфтшавӣ, таърихи ҳаёт, давомнокии умр ва қобилияти паҳншавии клоналӣ вобаста аст. Махсусан, дар муҳити зисти ифлос, намудҳое, ки қобилияти паҳншавии клоналӣ доранд, метавонанд тарзи бартарии такрористеҳсолиро (вегетативӣ ё ҷинсӣ) тағир диҳанд (Антонович, 1968 Ван Россум) ва дигарон., 2003), дар ҳоле ки намудҳои омехтаи ҷуфтшавӣ дар суръати худсозӣ тағирот нишон медиҳанд (Antonovics, 1968 McNeilly & Antonovics, 1968 McClure & Whitlock, 2012). Сатҳи афзояндаи худкушӣ дар аҳолии ба металл тобовар минтақаҳои аз ҷиҳати саноат олудашуда ба қайд гирифта шудааст Anthoxanthum odoratum, Agrostis capillas (Антонович, 1968 McNeilly & Antonovics, 1968), Армерия маритима (Лефебвр, 1970) ва Arrhenatherum elatius (Кугуен ва дигарон., 1989). Аз ин рӯ, худфарзандии баланд ҳамчун монеа барои ҷараёни генҳо аз популятсияҳои ҳамсоя, ки ба зиёдатии металлҳои вазнин таҳаммулнопазиранд ва/ё механизми фикси аллелҳо, ки дар шароити нав мусоид буданд, маънидод карда мешуд (Антонович. ва дигарон., 1971 Райт ва дигарон., 2013), масалан дар маҳалҳое, ки бо таҳаммулпазирии металл алоқаманданд. Барои Thlaspi caerulescensАммо, дар популясияҳои назоратӣ системаи зотпарварии бештар автогамӣ пайдо шудааст, ки зичии онҳо дар муқоиса бо популясияҳои металлӣ хурдтар ва камтар аст, ки ишора мекунад, ки суръати баландтари худхоҳӣ на кафолати аллелҳои таҳаммулпазирии металлӣ ё изолятсияи репродуктивӣ кафолати репродуктивиро пешкаш мекунад (Dubois ва дигарон., 2003). Чунин диверсификатсияи равандҳои популятсия ҳангоми мутобиқшавӣ ба ифлосшавии саноатӣ нишон медиҳад, ки таҳқиқоти минбаъда дар ин соҳа зарур аст.

Объекти тадқиқоти мазкур мебошад Lychnis flos-cuculi Л., як растании поликарпии омехтаи розетаи бисёрсола (Биере, 1991). Равандҳои генетикӣ барои популятсияҳои табиӣ ва сунъии аврупоии намудҳо бо диққати асосӣ ба таъсири тақсимоти муҳити зист хуб омӯхта шудаанд (Galeuchet). ва дигарон., 2005а Боуман ва дигарон., 2008 Leimu & Fischer, 2010 Aavik ва дигарон., 2014). Дар таҳқиқоти табиӣ ва сунъӣ L. flos-cuculi аҳолӣ аз шимол ва шимолу шарқи Швейтсария, ФАСТ иборат аз 0.30 то 0.59 ва аз -0.06 то 0.31 (натиҷаҳо аз Галеучет) ва дигарон., 2005а ва Аавик ва дигарон., 2012 мутаносибан). Дар арзёбии мустақими муваффақияти репродуктивӣ дар зери истиснои гардолудкунандагон дар Улм (Олмон), маҷмӯи миёнаи меваҳои inflorescences халтадор аз 0% то 83% бо меваҳои дорои аз 2 то 147 тухмӣ (T. Witt, pers. comm.). Тибқи мушоҳидаҳо дар як озмоиши муқовимат ба гиёҳхӯрӣ бо насли Швейтсария L. flos-cuculi аҳолӣ в. 90% ё зиёда аз он гулҳо дар гармхона асосан аз ҳисоби худдорӣ ба мева табдил ёфтанд (Leimu ва дигарон., 2008). Дар асоси ин ҳисобҳо мо тахмин мезанем, ки сатҳи худдорӣ метавонад байни ва дар дохили он ба таври назаррас фарқ кунад L. flos-cuculi аҳолӣ. Дар кори ҳозира мо варианти генетикиро таҳлил мекунем L. flos-cuculi популятсияҳо дар баробари градиенти ифлосшавии саноатӣ, бо таваҷҷӯҳи махсус ба суръати худпарастӣ афзоиш меёбанд.

Таҳқиқот дар гирду атрофи як корхонаи бузурги гудохтани мис, ки аз соли 1940 кор мекунад, гузаронида шуд. L. flos-cuculi яке аз якчанд намудҳоест, ки дар ҳудуди ифлоснашуда (ТО 30 км ғарбтар аз манбаи ифлосшавӣ) ё мӯътадил (МП 4 км) ва хеле олудашуда (НП 1 км) зиндагӣ мекунанд. Мӯҳлати тӯлонии партовҳо ва сарбории баланди заҳролуд дар минтақаи ифлосшуда боиси тафовут дар L. flos-cuculi популятсияҳое, ки аз нуқтаи назари морфологияи баргҳо таваҷҷӯҳ доранд (шахсони минтақаи HP дар муқоиса бо шахсони MP ва UP, баргҳои кӯтоҳтар, мудаввар ва гӯшт доранд) ва таҳаммулпазирии металлӣ (миси EC).10, EC50 ва EC90 нисбат ба UP Dulya барои популятсияҳои MP ва HP 2-3 маротиба зиёдтар аст ва дигарон., 2013 ).

Дар ин кор се фарзияи мушаххас санҷида шуд. Аввалан, мо тахмин мезанем, ки сарбории заҳролуд коҳиш ёфтааст L. flos-cuculi Тағйироти генетикии дохили популятсия дар градиенти ифлосшавӣ ва боиси фарқияти генетикии популятсияҳои HP аз минтақаҳои MP ва UP гардид. Аз ҷумла, аҳолии минтақаи HP бояд дар давраи колонизатсияи минтақаҳои сахт интихобшудаи металлизор таъсири муассирро эҳсос мекарданд. Дуюм, бо назардошти он, ки таҳқиқоти қаблии генетикаи популятсияҳои растанӣ аз минтақаҳои ифлосшуда умуман муайян кардаанд, ки экотипҳои ба металл тобовар нисбат ба экотипҳои таҳаммулпазир бештар худдорӣ мекунанд (Antonovics, 1968 McNeilly & Antonovics, 1968 Lefèbvre, 1970 Cuguen). ва дигарон., 1989), мо тахмин мезанем, ки популятсияҳои ба металл тобовар аз минтақаҳои ифлосшуда нисбат ба хешовандони UP худ бештар худпарастӣ мекунанд. Мо инчунин маълумоти иловагиро дар бораи параметрҳои муҳити зист ва популятсия истифода мебарем, то фаҳмем, ки оё худидоракунии бордоршавӣ дар L. flos-cuculi метавонад як механизми кафолати репродуктивиро дар шароити номусоиди мубодилаи гард ва берун аз гардиш (масалан, шумораи ками аҳолӣ, ҷудокунӣ ва маҳдудкунии гардолуд) ё механизми собит намудани аллелҳои муфид ва ҷудокунӣ аз популятсияҳои таҳаммулнопазир муаррифӣ намояд.

Сеюм, мо ҳадаф дорем, ки ба таври ғайримустақим дараҷаи маҳдудшавии гардолудро дар популятсияҳои омӯхташуда тавассути таҳлили суръати худдорӣ дар гулҳо дар мавқеъҳои гуногуни inflorescence арзёбӣ кунем. Ин равиш ба фарзия асос ёфтааст, ки дар намудҳои протандрусӣ бо шукуфоии basipetal ба монанди L. flos-cuculi (вақте ки системаи репродуктивии нарина аввал ба камол мерасад ва гулҳо аз шохаҳои гиреҳи боло ба поён пай дар пай мекушоянд), гулҳои болоии барвақт кушода ба марҳилаи мода мерасанд ва гулҳои баъдтар дар марҳилаи нарина мебошанд. Ин эҳтимолияти интиқоли гардолудкуниҳои дохили-inflorescence аз дертар ба гулҳои барвақтро зиёд мекунад ва аз ин рӯ, ишора мекунад, ки суръати худхоҳӣ дар гулҳои барвақт бояд баландтар бошад (Buide & Guitián, 2002). Ин фарқиятро, ки ба эффекти мавқеи гулҳо (FPE) номида мешавад, бояд махсусан дар касри гардолудкунии берун аз пас аз кам шудани миқдор ё зичии аҳолӣ ва ё вақте ки шумораи гардолудкунандагон нокифоя намоён шавад (Brunet & Charlesworth, 1995) . Аз ин рӯ, тавассути арзёбии қудрати FPE ба таври ғайримустақим сатҳи маҳдудкунии гардолудкуниро дар популятсияҳои гуногун муқоиса кардан мумкин аст. Аз ҷумла, гипотезаи сеюми корӣ маънои онро дорад, ки FPE бояд дар популятсияҳое, ки бо суръати афзоиши худдорӣ тавсиф мешаванд, қавитар бошад.


Реферат

Донистани системаи парвариши намудҳо ва равандҳои ҷуфтшавӣ, ки дар популятсияҳо рух медиҳанд, на танҳо барои фаҳмидани динамикаи популятсия, равандҳои ҷараёни генҳо ва аксуламали намудҳо ба тағирёбии иқлим, балки барои таҳияи нақшаҳои назорати намудҳои инвазивӣ низ муҳим аст. Geranium robertianum, як намуди алафи васеъ паҳншудаи дусола, ки варианти баланди морфологӣ ва амплитудаи васеи экологиро нишон медиҳад, метавонад берун аз доираи паҳншавии он инвазив гардад. Бо назардошти хусусиятҳои гулҳои намуд, системаи омехтаи омехтаро интизор шудан мумкин аст. Аммо, худидоракунии мустақил ҳамчун як хусусияти умумӣ ҳисобида мешавад. Тағйирёбии генетикӣ ва сохтор ва аз ин рӯ, равандҳои ҷуфтшавии популятсияҳо дар популяцияҳои ваҳшӣ таҳқиқ карда нашудаанд. Мо 15 аломатҳои микросателлитии полиморфӣ барои муайян кардани тағирёбии генетикӣ ва сохторро таҳия кардем. Г.. robertianum. Барои таҳқиқ кардани он, ки оё худидоракунӣ метавонад раванди асосии ҷуфтшавӣ дар шароити табиӣ бошад, мо аз се насли растаниҳо (калонсол, F1 ва F2) барои популятсияҳо аз Британияи Кабир, Испания, Белгия, Олмон ва Шветсия намуна гирифтем ва гардолудшудаи кушод бо гардолудшуда бо растанӣ муқоиса кардем. насли дастӣ гардолудшудаи F2. Коэффисиенти ҷудошавии Райт хеле мусбат (Ф АСТ) арзишҳо дар калонсолон, F1 ва насли кушодаи гардолуди F2 ва паст Ф АСТ арзишҳо дар насли берун аз F2 худдорӣ мустақилона ҳамчун раванди асосии ҷуфтшавӣ барои дастгирӣ G. robertianum дар шароити ваҳшӣ, сарфи назар аз мавҷудияти сигналҳои ҷолиб барои гардолудкунии ҳашарот. Тафовути генетикӣ дар байни намунаҳо пайдо шуд, ки тамоюли тӯлонии ғарбӣ -шарқиро нишон медиҳад. Парокандашавии тухмиҳо дар масофаи дур метавонад ба сохтори пасти ҷуғрофӣ мусоидат кунад. Тафовути генетикии маҳаллӣ метавонад на танҳо аз таъсири drift-и генетикӣ, ки аз ҷониби худбинии стихиявӣ мусоидат мекунад, балки аз мутобиқшавии экологӣ низ ба вуҷуд омадааст. Мавҷудияти локусҳои такрорӣ бо мероси дисомикӣ бо гипотезаи пайдоиши аллотетраплоид G. robertianum. Далели он, ки аксари маркерҳои микросателлитӣ ҳамчун локусҳои диплоидӣ рафтор мекунанд, бидуни далели такрорӣ фарзияи полиплоидизатсияи қадимиро дастгирӣ мекунад. Тафовут дар такрори локус ва гуногунии нисбатан баланди генетикӣ дар саросари G. robertianum диапазон сарфи назар аз худидоракунии стихиявии худмухтор аз рӯйдодҳои сершумори полиплоидизатсия шаҳодат медиҳанд.


Ҳодиса ва интихоби ҷуфтшавии сершумор дар растаниҳо

Ҷуфти бо зиёда аз як донори гардолудкунанда ё полиандрия дар растаниҳои заминӣ маъмул аст. Дар растаниҳои гулдор, полиандрия вақте ба амал меояд, ки гардолудҳо аз отаҳои гуногуни потенсиалӣ дар байни меваҳои як шахс тақсим карда мешаванд ё вақте ки гардолуд аз зиёда аз як донор дар як стигма ҷойгир карда мешавад. Азбаски полиандрия одатан дар байни меваҳо ё дар дохили меваҳо ба падари сершумор оварда мерасонад, онро бавосита дар асоси таҳлили падарӣ бо истифода аз аломатҳои молекулавӣ метавон хулоса кард. Баррасии адабиёт нишон медиҳад, ки полиандрия эҳтимолан дар ҳама растаниҳо мавҷуд аст, ба истиснои растаниҳое, ки одатан худборӣ мекунанд ё гардолудро дар бастаҳои гардолуд, ба монанди полиадҳо ё поллинияҳо пароканда мекунанд. Ҷуфтшавии чандкарата метавонад ҷузъи зани растаниҳоро тавассути коҳиш додани маҳдудияти гардолудшавӣ ё тавассути пешбурди рақобат дар байни донаҳои гардолуд аз наслҳои гуногуни потенсиалӣ афзоиш диҳад. Мутаносибан, як қатор хислатҳо падидомадаанд, ки бояд аз нуқтаи назари занона полиандрияро дар сатҳи гул тарғиб кунанд, масалан. тамдиди қабули стигма ё зиёд шудани андозаи доғ. Бо вуҷуди ин, бисёр хислатҳои гул, ба монанди ҷолибият, коркарди ҷисмонии гардолудкунандагон ва механизмҳои гардолудкунии гардолудкунанда, ки ба гардолудкунии полиандрӣ оварда мерасонанд, эҳтимолан дар вокуниш ба интихоб барои пешбурди муваффақияти сердории мардон дар маҷмӯъ таҳаввул ёфтаанд, то полиандрия аксар вақт беҳтар ба назар гирифта шавад. як маҳсулоти иловагии интихоб барои баланд бардоштани муваффақияти бузург. Ба ин маъно, полиандрия дар растаниҳо ба гейтоногамия шабоҳат дорад (худфаъолият, ки дар натиҷаи интиқоли гардолуд дар байни гулҳои як растанӣ ба вуҷуд омадааст), зеро ҳам полиандрия ва ҳам гейтоногамия эҳтимолан аз интихоб барои пешбурди муваффақияти серғизоӣ ба вуҷуд омадаанд, гарчанде гейтоногамия тақрибан ҳамеша зараровар аст, дар ҳоле ки полиандрия дар растаниҳо кам чунин мешавад.

1. Муқаддима

Растаниҳо суст ҳастанд ва ҳайвонот, об ё шамолро барои пароканда кардани гардолудашон истифода мебаранд. Аз ин рӯ, онҳо нисбат ба бисёр ҳайвонҳо нисбат ба онҳое, ки бо кӣ ҷуфт мешаванд, камтар назорат мекунанд. Шахсони гардолудкунанда метавонанд дар бисёр модарон насл ба вуҷуд оранд ва модарон эҳтимол дорад наслеро, ки зиёда аз як падар ба вуҷуд овардаанд, ба вуҷуд оранд. Аксарияти зиёди популятсияҳои растанӣ аз ин рӯ, эҳтимолан беҳтарин ҳамчун бисёрзанӣ тавсиф карда мешаванд. Бо вуҷуди ин, азбаски истеҳсолкунандагони тухмии популятсия аз зиёда аз як донори гардолудшуда гардолуд мекунанд, онҳоро метавон ба таври фоиданок ҳамчун полиандрӣ ҳисоб кард: пас аз он ҷолиб аст, ки аввал пурсидани он аст, ки чӣ гуна бартариятҳо ё нуқсонҳо барои ҷуфт кардани фард бо бештар аз он вуҷуд доранд. назар ба як нарина ва дуюм, то чӣ андоза растаниҳо дар ҳақиқат метавонанд бо назардошти хароҷот ё фоидаи умумӣ ҷуфт кунанд ё аз ҷуфтшавӣ бо зиёда аз як мард худдорӣ кунанд.

Аз аввал хотиррасон кардан бамаврид аст, ки ҷуфтшавӣ дар растаниҳо аз ҷиҳати техникӣ ҳамеша дар байни гаметофитҳои гаплоид, ки бо роҳи митоз нутфа ва ҳуҷайраҳои тухм тавлид мекунанд, сурат мегирад. Дар таксонҳое, ки дар онҳо гаметофитҳо марҳилаҳои мустақили ҳаёт мебошанд, аз қабили бриофитҳо ва папоротникҳо, нутфаҳои зиёда аз як гаметофит метавонанд барои бордор кардани тухмҳои шарики ягонаи умумӣ рақобат кунанд, яъне полиандрия дар байни гаметофитҳо имконпазир аст. Дар растаниҳои тухмӣ, баръакс, гаметофити занона, яъне тухмдон, танҳо тавассути нутфае, ки аз ҷониби як гаметофити як мард, яъне донаи гардолуд расонида мешавад, бордор мешавад, аз ин рӯ полиандрия дар марҳилаи гаметофити техникӣ имконнопазир аст. Аз назари танг, аз ин рӯ, имкони рақобати нутфа дар растаниҳои тухмӣ вуҷуд надорад. Бо вуҷуди ин, муфид аст, ки ҷуфтшавӣ дар ин таксонҳо аз нуқтаи назари мутақобилаи байни спорофитҳо баррасӣ карда шаванд ва паҳншавии донаҳои гардолуд аз зиёда аз як спорофит ба стигма(ҳо)-и дигаре ҳамчун “полиандрия” баррасӣ карда шаванд. Ин истифода имкон медиҳад, ки дар асоси функсионалӣ бо дигар организмҳое, ки бо ҷуфткунии сершумор машғуланд, муқоиса карда шавад. Рақобати нутфа дар ҳайвонот, масалан, аз ҷиҳати функсионалӣ ба рақобати гардолудкунандагон дар растаниҳои тухмӣ шабоҳат дорад [1], ки пеш аз озод шудани нутфа дар тухмдон сурат мегирад.

Хусусияти дигари растаниҳо, ки ба назари мо ба системаи ҷуфтшавӣ ва полиандрия таъсир мерасонад, ин модулярии зуд-зуд иерархикии онҳо мебошад, ки қисмҳои гулдор дар гулҳо, гулҳо дар гулҳо, гулҳо дар шохаҳо ё раметҳо лона гузошта шудаанд, ки дар навбати худ, эҳтимолан як қисми калонтар мебошанд. генотип, ки метавонад аз ҷиҳати фазоӣ васеъ бошад. Миқдор, фенология ва ҷойгиршавии фазоии қисмҳо дар ҳамаи ин сатҳҳо метавонанд ба системаи ҷуфтшавӣ таъсир расонанд ва эҳтимолан тавассути интихоби табиӣ шакл гирифтаанд. Аз ин рӯ, бояд дар назар дошт, ки муваффақияти репродуктивӣ бо ҳамоҳангсозии стратегияи репродуктивӣ дар ҳама сатҳҳо дар иерархияи модулӣ муайян карда мешавад ва интихоби аломатҳо дар як сатҳ метавонад ба шакли ҷуфтшавӣ дар дигар таъсир расонад. Андозаи намоиши гулҳо (шумора ва андозаи inflorescences), масалан, метавонад ҳам ба шумораи гардолудкунандагон, ки ба гулҳои алоҳида ташриф меоранд ва ҳам ба омехтаи гардолудкунандае, ки онҳо дар стигмаҳо мегузоранд, таъсир расонад [2,3]. Ба ҳамин монанд, тартиби дар гулҳо ифлосшавии гермафродит ифода кардани вазифаҳои мардона ва занона метавонад ба суръати худхоҳии меваҳои инфиродӣ дар натиҷаи интиқоли гардолуд дар байни гулҳои як генетика таъсир расонад (геитоногамия) [4,5].

Модулият дар ангиоспермҳо инчунин ба сатҳи дохили гул паҳн мешавад. Умуман, гулҳо зиёда аз як stamen ва зиёда аз як карпел доранд. Доштани якчанд карпелҳо дар дохили гул таваҷҷӯҳи хос дорад.Дар намудҳое, ки гулҳои ибтидоӣ доранд, аз қабили магнолия ва савсанҳои обӣ, карпелҳо дар дохили гул аз ҳамдигар мустақиланд [6] ва гардолудҳои дар як стигма ҷойгиршуда барои бордор кардани тухмдонҳо дар тухмдони мувофиқ рақобат мекунанд ва ба тухмдонҳои дигар дастрасӣ надоранд. Дар ин намудҳо, баррасии падидаҳо, аз қабили рақобати гардолудшавӣ ва маҳдудкунии гардолуд (ва шояд полиандрия) бояд дар сатҳи карпелҳои алоҳида дар гул бо назардошти рақобат барои фазо ва захираҳо равона карда шаванд. Дар намудҳое, ки гулҳои аз тариқи эволютсионӣ ба даст омадаанд, баръакс, карпелҳои гуногуни дохили гул майл доранд ба ҳам мепайванданд [6], то найҳои гардолуд бояд бо услуби умумӣ барои бордор кардани тухмдонҳо (баъзан аз стигмаҳои алоҳида) ҳаракат кунанд. Дар ин ҳолатҳо (аксарияти куллии растаниҳои гулдор) ҳамин тавр як воҳиди ягонаи функсионалӣ мавҷуд аст, ки вазифаи занро дар гулҳо ифода мекунад, гарчанде ки гулҳо аз ҷозибаи тамоми inflorescence баҳра мебаранд ва аз ҷиҳати тақсимоти захираҳо ҳатман мустақил нестанд. Аз ин рӯ, таъсири мутақобила байни донаҳои гардолуд ва бофтаҳои гул дар гулҳои карпелҳои омехта бояд дар сатҳи гулҳо таҳлил карда шаванд.

Новобаста аз он ки баррасии полиандрия дар сатҳи генетикаи инфиродӣ, гул ё дар ҳолатҳое, ки карпелҳо нисбатан мустақиланд, худи карпел аз саволи мушаххаси ҳалшаванда вобаста хоҳад буд. Аз нуқтаи назари ген, ашхосе, ки гулҳои зиёд истеҳсол мекунанд, эҳтимолан аз зиёда аз як донор гардолуд мегиранд, ҳатто агар гулҳои инфиродӣ гардолудшударо танҳо аз як донор қабул кунанд. Эҳтимолияти полиандрия ва падарии сершумор дар сатҳи растанӣ барои растаниҳои дорои гулҳои сершумор ва шояд берун аз назорати растаниҳои алоҳида яксон баланд бошад. Азбаски растаниҳо одатан тухмии худро ба таври маҳаллӣ пароканда мекунанд [7], омехтаи падарон, ки тухмиро ба як фарди мушаххас мегузоранд, ба омехтаи генетикии наслҳое, ки дар наздикии он ҷойгиранд, таъсир мерасонанд ва аз ин рӯ ба сохтори генетикии популятсия таъсир мерасонанд [8]. Аз ин рӯ, полиандрия дар сатҳи растаниҳо метавонад як омили муҳими ташаккули сохтори генетикии дохили аҳолӣ бошад. Аммо, ин диққати асосии мо дар ин ҷо нахоҳад буд. Баръакс, дар ин мақола, бештари таваҷҷӯҳи мо ба полиандрия дар дохили меваҳо равона карда мешавад, зеро маҳз дар ҳамин сатҳ тамоюли мутақобилаи гардолуд-сабки ва гардолудчаҳо ба амал меояд ва аз ин рӯ, интихоби табиӣ аз рӯи хислатҳое, ки ба ҷуфтшавии сершумор таъсир мерасонанд, метавонанд ба амал оянд. амал. Он инчунин сатҳест, ки дар он муқоисаҳои фоидаоварро байни растаниҳо ва ҳайвонот метавон кашидан мумкин аст.

Саволи асосӣ ба он дахл дорад, ки то чӣ андоза растаниҳо қодиранд системаи ҷуфтшавии худро дар маҷмӯъ, ҳатто дар сатҳи дохили меваҳо назорат кунанд. Гарчанде ки эҳтимол дуруст аст, ки растаниҳо нисбат ба ҳайвонҳо бар ҷуфтшавии худ камтар назорат мекунанд, онҳо дар асл ба ҷуфтшавии онҳо бо як қатор роҳҳо таъсир мерасонанд. Инҳо дар бар мегиранд: муайян кардани он, ки онҳо кай гул мекунанд, барои гардолудкунандагон то чӣ андоза ҷолибанд, дар гул (ва гулчинӣ) антераҳо ва доғи онҳо дар куҷо ҷойгиранд (ва кай) вақте ки гулҳои онҳо кушода мешаванд ва гардолудҳо пароканда мешаванд (ва чӣ қадар гардолудкунанда ҳангоми ташрифи ҳар як гардолудкунанда озод карда мешавад). ) вақте ки стигмаҳои онҳо қабулкунандаанд (ва то чӣ андоза), ва ҳатто ба кадом донаҳои гардолуд пас аз гузоштани онҳо дар доғи онҳо ба тухмдон иҷозат дода мешавад. Ҳамаи ин равандҳо, дар якҷоягӣ, синдроми флоралии растаниро ташкил медиҳанд, ки дар посух ба интихоб барои оптимизатсияи муваффақияти репродуктивӣ тавассути функсияҳои ҷинсии мард ва зан таҳаввул хоҳанд ёфт. Пас, савол на дар он аст, ки растаниҳо бо кӣ ҷуфт кардани онҳоро назорат мекунанд, балки то чӣ андоза хуб, бо кадом восита ва бо кадом мақсад.

Таваҷҷуҳи зиёд дар тӯли ду даҳсолаи охир ба фаҳмидани пайдоиши "ҷуфти омехта" бахшида шудааст, ки дар он сатҳи худдорӣ аз сабаби таҳшин кардани стигмаҳои омехтаи худӣ ва гардолудшуда миёна аст. Аксарияти ин корҳо аз ҷониби моделҳо ҳавасманд карда шудаанд, ки пешгӯӣ мекарданд, ки сатҳи худшиносии мобайнӣ аз ҷиҳати эволютсионӣ ноустувор хоҳад буд (дар [9] баррасӣ шудааст). Гарчанде ки ҷуфтшавии омехта як ҳолати махсуси полиандрия аст, бахусус дар растаниҳои гардолудшудаи ҳайвонот [10], омӯзиши пуршиддати он шояд таваҷҷӯҳро аз ҷуфтшавии полиандрӣ дар растаниҳо бештар ҷалб кардааст. Бо назардошти табобати васеъи он дар ҷои дигар [9], мо онро дар баррасии худ дар ин ҷо баррасӣ намекунем.

Саволи дигари муҳим ин аст, ки оё мутобиқшавӣ, ки мо дар гулҳо мебинем, мустақиман аз тариқи интихоб тавассути функсияи занонаи растаниҳо барои танзими шумораи ҳамсарони эҳтимолии онҳо ташаккул ёфтаанд ё ба ҷои ин, асосан натиҷаи интихоби вазифаи мардона барои баланд бардоштани муваффақияти ширдиҳӣ аст. Агар духтарон шумораи ҳамсари худро танзим кунанд, мо бояд донем, ки чаро, яъне онҳо аз ин чӣ манфиат гирифта метавонанд. Ин саволҳо ба намудҳои дутарафа (бо ҷинсҳои алоҳида) дахл доранд, аммо онҳо махсусан ба растаниҳои гермафродит марбутанд, зеро эҳтимолияти ихтилофе, ки дар байни функсияҳои мард ва зан рух медиҳад. Ҳалли ин низоъ, яъне оптимизатсияи ҳам ҷузъҳои мардона ва ҳам занони муваффақияти репродуктивӣ, эҳтимолан як мавзӯи асосӣ дар таҳаввулоти стратегияҳои гулпарварӣ буд [11,12].

Дар ин мақола мо пайдоиши полиандрияро дар растаниҳо баррасӣ мекунем ва аҳамияти потенсиалии функсионалии онро баррасӣ мекунем. Мо аз арзёбии басомади полиандрия дар байни растаниҳо оғоз мекунем ва мепурсем, ки оё аломатҳои муайяне мавҷуданд, ки хусусан бо ҷуфти сершумор алоқаманданд. Сипас, мо ба назар мегирем, ки то чӣ андоза растаниҳо аз ҷуфтшавӣ бо зиёда аз як фард аз нуқтаи назари занон манфиат гирифта метавонанд ё зарар мебинанд. Дар фасли минбаъда, мо ин имконро бо пешниҳоди он муқоиса мекунем, ки полиандрия метавонад натиҷаи ҷуфтшавии оддии тасодуфӣ бошад, ки тавассути интихоби растаниҳо тағир дода шудааст, то ҷузъи мардонаи фитнесро тавассути муваффақияти беҳбуди сиринг афзоиш диҳад. Агар манфиатҳои эҳтимолии ҷуфтшавии сершумор бо растаниҳо тавассути функсияи занонаи онҳо танҳо натиҷаи тасодуфии интихоб барои афзоиши муваффақияти серинг бошад, ин ба он шаҳодат медиҳад, ки омӯзиши полиандрия дар растаниҳо ҳамчун як роҳи нисбатан бефоида дар кӯшиши фаҳмидани эволютсияи растанӣ баррасӣ карда мешавад. гул ва чуфткунии растанихо.

2. Полиандрия дар растанӣ то чӣ андоза маъмул аст?

Динамикаи гардолудшавӣ эҳтимолан маънои онро дорад, ки мо бояд интизор шавем, ки полиандрия дар растаниҳо қоида бошад, на истисно. Гарчанде ки мо дар ин мақола ба ангиоспермҳо диққат медиҳем, ки дар он аксари корҳои дахлдор анҷом дода шудаанд, полиандрия албатта дар дигар гурӯҳҳои растаниҳо низ имконпазир аст. Дар бриофитҳо ва папоротниҳо, нутфа тавассути об аз эҳтимолан бештар аз як манбаъ шино мекунанд, то тухмҳои аз як зан тавлидшуда бордор шаванд. Дар баъзе папоротниҳои ҳомоспории дорои ҷинсҳои алоҳида, спораҳо месабзанд ва ба таври нобаёнӣ ба гаметофитҳои занона ё гермафродит табдил меёбанд, ки дурнамои ҷуфтшавии онҳоро тавассути баровардани гормонҳо ба муҳити онҳо назорат мекунанд [13] ин гормонҳо спораҳои ҳамсояро, ки эҳтимолан аз спорофитҳои ба ҳам алоқаманд нестанд, месабзанд. ва ҳамчун мардон инкишоф меёбанд ва ба ин васила сатҳи полиандрия ва рақобати нутфаро баланд мебардоранд [13,14]. Ҷуфтшавӣ дар гимноспермҳо ба он монанд аст, ки ангиоспермҳои бо шамол гардолудшаванда (дар он ҷо полиандрия низ имконпазир аст), ба истиснои он ки нутфа барои расидан ба ҳадафи худ дар гимноспермҳо вақти зиёдтарро талаб мекунад [15].

Ҳарду гардолудшавии биотикӣ ва абиотикӣ метавонанд ба полиандрия оварда расонанд. Дар растаниҳои гардолудшудаи ҳайвонот, ки тақрибан 80 фоизи ангиоспермҳоро дар бар мегиранд [16], гардолудкунии полиандрӣ метавонад бо ду роҳ ба амал ояд: ё вақте ки як меҳмон омехтаи гардолудкунандаро аз як донори гардолудкунандагон мегузорад, зеро баъзе донаҳои гардолудшудаи онҳо интиқол дода мешуданд. дар давоми пайдарпайии пешинаи боздидҳои гул [17–20] ё тавассути боздидҳои пайдарпайи гардолудкунандагони гуногун, ки ҳар як миқдори ками гардолудро аз як донори гуногуни гардолуд дар муддати кӯтоҳ нигоҳ медорад [21]. Ҳарду механизмҳо ҳамдигарро истисно намекунанд ва метавонанд якҷоя ба амал оянд, яъне ҳангоми боздидҳои пайдарпай, ки ҳар як бори гардолудкунандаи омехтаи донориро ба бор меоранд [22,23]. Азбаски гардолудкунандагон майл ба беш аз як гул дидан мекунанд ва метавонанд дар як макон фаровон бошанд, гулҳои инфиродӣ аксар вақт аз ҷониби ҳайвоноте, ки дар тӯфони хӯроки худ зиёда аз як гулро дидан кардаанд, [24] гардолудкунии омехтаи донорҳо эҳтимол дорад дар растаниҳои гардолудшавандаи ҳайвонот маъмул аст [25]. Аммо полиандрия бояд дар растаниҳои гардолудшаванда низ маъмул бошад, зеро стигмаҳо аксар вақт зиёда аз як донаи гардолудро мегиранд, ки аз донорҳои гуногун, махсусан дар популятсияҳои зич пайдо мешаванд [26,27].

Қариб ҳама чизе, ки мо дар бораи ҳодисаҳои ҷуфтшавии сершумор дар растаниҳо медонем, аз хулосаи падарӣ, ки бо маркер кӯмак мекунад, бармеояд. Ин ҳисобҳо дар бораи полиандрия одатан консервативӣ хоҳанд буд, зеро онҳо он ҳамсаронеро, ки гардолудро ба стигма интиқол додаанд, вале тухмҳоро парвариш карда натавонистанд, нодида мегиранд. Бо вуҷуди ин, тахминҳои падарии сершумор эҳтимолан дар бораи ҳодисаҳои ҷуфтшавии чандкарата маълумоти оқилона медиҳанд. Ҳоло шумораи зиёди чунин тадқиқотҳо гузаронида шудаанд ва дар ҳама ҳолатҳое, ки далели он ҷустуҷӯ карда шудааст, падарии сершумор пайдо шудааст [28]. Чунин тадқиқотҳо падарии сершуморро ё бевосита тавассути муайян кардани ҳамаи падарони тахминӣ дар массиви насл (яъне бо истифода аз таҳлили падарии насл [28]) ё аз рӯи коэффисиенти падарии мутақобила дар дохили мева [29,30] тавсиф кардаанд. Ин усулҳо имкон доданд, ки дараҷаи падарии чандкарата ҳам дар сатҳи мева ва ҳам дар сатҳи тамоми растанӣ барои як қатор навъҳои растанӣ муайян карда шавад.

Дар расми 1 маълумот аз якчанд тадқиқот ҷамъбаст шудааст, ки дар онҳо дараҷаи полиандрия бо истифода аз аломатҳои молекулавӣ муайян карда шудааст. Барои ин намудҳо, шумораи падарон дар дохили меваҳои алоҳида тақрибан ба нӯҳ мерасад ва ҳисобкунии шумораи самараноки падарон дар дохили меваҳо (бо ҳисоби кам кардани вазни он падарон, ки ба падарӣ камтар мусоидат мекунанд) аз ин камтар аст, чун як. интизор мешуд. Тахминҳои шумораи самараноки сирҳо дар байни меваҳои растанӣ, албатта, нисбат ба меваҳо зиёдтар буда, ба қимати зиёда аз 20 мерасад. Ҷустуҷӯи намунаҳо дар байни маълумот ягон хусусияти мушаххасеро нишон намедиҳад, ки ба мо пешгӯии пайдоиши падари сершуморро иҷозат диҳад. Аксари тадқиқотҳо оид ба навъҳои гермафродитҳои ҳашарот гардолудшаванда буданд, аммо дар навъҳои дуҳуҷрагӣ [33] ва аз паррандагон [47] ва ба воситаи кӯршапаракҳо [40] гардолудшавандаи якчанд падарӣ пайдо шудааст: он дар гулҳои кам [18,19, 25,36,44,48] ба бисёр тухмдонҳо ё тухмҳо [23,33–35] дар навъҳои ба худ номувофиқ [18,19,32,33,40,48] ва намудҳои худмувофиқ [23,25,34–36] ,41,44,47] дар намудҳое, ки аз рӯи морфологияи гулҳои худ фарқ мекунанд (актиноморфия [18,19,33,48] нисбат ба зигоморфия [23,34]) ва меъмории гулдастӣ (инфлорессенсияи мураккаб [32] ва гулҳои якка [23] ). Инчунин дар пайдоиши падарии сершумор дар байни намудҳо, ки дар дигар хислатҳои марбут ба ҷалби гардолудкунандаҳо (ба монанди рангкунӣ) ё гирифтан ва ҷойгиршавии гардолудҳо (антерҳо ва мавқеъи стигма ва баромад) фарқ мекунанд, ягон намунаи намоён вуҷуд надорад. Танҳо дар якчанд тадқиқот механизми таҳшиншавии гардолуд (яъне интиқоли гардолуд дар муқобили боздидҳои пайдарпай) ба таври эмпирикӣ муайян карда шудааст [19,23,34,35]. Ин тадқиқотҳо маҷмӯи мушоҳидаҳои гардолудкунандаро истифода бурданд (бо назардошти фосилаи вақти байни боздидҳо, вақти сарфшуда барои ҳар як гул ва шумораи гулҳои диданшуда) ва коркарди сарбории гардолудшуда ба гулҳои санҷишӣ, ки барои онҳо падари тухмӣ [49] ё таносуби бордоршавӣ тухмдонҳо чен карда шуданд [20].

Расми 1. Шумораи миёнаи сирҳо дар дохили меваҳо ва дар байни меваҳои як растанӣ дар асоси таъиноти падарӣ ё баҳодиҳии шумораи муассири пиллаҳо, Нep, дар асоси 1/рсаҳ, дар куҷо рсаҳ эњтимолияти он аст, ки ду шахсе, ки дар як массиви насл ба таври тасодуфї интихоб шудаанд, сибси пурра мебошанд (модели љуфти бародар [31]). Рақамҳо дар баробари нуқтаҳои маълумот ба намудҳо ва нашрияҳо ишора мекунанд, ки дар ин ҷо бо андозаи намуна оварда шудаанд. 1: Ascelpias exaltata 55 растанӣ ва 103 мева [32] 2: Маҷмӯи Ipomopsis 12 растанӣ, 28 мева ва 2–14 тухм/мева [18] 3: Raphanus sativus нӯҳ растанӣ, аз чор то ҳашт мева/ниҳол (ҷамъ 59 мева) ва аз се то ҳафт дона/мева [19] 4: Латифолии силенӣ чор популятсия, 15 растанӣ/ахолӣ, як мева/ниҳол ва 20 тухмӣ/мева [33] 5: Mimulus guttatus се популятсия, 30 растанӣ, ду капсула / растанӣ ва 15 тухмӣ / капсула [23] 6: Мимулус сахт мешавад 144 рамет, 204 мева (ҳамагӣ) ва 10 дона/мева [34] 7: Phaseolus vulgaris соли 1: 57 растаниҳо, 44 мева/ниҳол ва аз панҷ то ҳафт дона/соли мева 2: 111 растаниҳо, 33 меваҳо/растаниҳо ва аз панҷ то ҳафт тухмӣ/мева [25] 8: Yucca filamentosa: 10 растанӣ, се мева / растанӣ ва 12 тухмӣ / мева [35] 9: Глицин аргирея: 20 растанӣ, ду мева / растанӣ ва шаш дона / мева [36] 10: Grevillea iaspicula: миёна Нep зиёда аз панҷ популятсия, аз шаш то ҳашт растанӣ/аҳолӣ ва 8–15 тухмӣ/ниҳол [37] 11: Lambertia orbifolia миёна Нep зиёда аз чор популятсия, 13–18 растанӣ/ањолї ва 11,5–20,5 тухмї/нињол [38] 12: Albizia Julibrissin: 15 растанӣ ва 60 тухмӣ/ниҳол, [39] 13: Пачира кината: 15 растанӣ, 20 мева / растанӣ ва чор тухмӣ/мева, [40] 14: Eichhornia paniculata: 36 растанӣ, 4.1 ± 1.1 мева/растанӣ ва панҷ тухмӣ/мева [41] 15: Mimulus guttatus: миёна Нep зиёда аз ду популятсия, аз ду то се мева / растанӣ ва 24 мева / аҳолӣ [31] 16: Centaurea corymbosa: 47 растанӣ, ҳашт тухм аз як мева/набот [42] 17: Daviesia mimosoides: миёна Нep зиёда аз панҷ популятсия, 14–15 растанӣ/ањолї, 14–16 мева/нињол ва як тухмї/мева [43] 18: Daviesia suaveolens: миёна Нep зиёда аз се популятсия, 14–15 растанӣ/ахолӣ, 14–16 мева/ниҳол ва як тухмӣ/мева [43] 19: Sorbus torminalis: 14 растаниҳо [44] 20: Caryocar brasiliense: миёна Нep зиёда аз чор популятсия: 10 растанӣ ва 16 тухмӣ/ниҳол дар ҳар як популятсия [45] 21: Centaurea solstitialis: миёна Нep зиёда аз ҳашт популятсия, 40 растанӣ/популятсия ва 12 тухмӣ аз як сари мева/растанӣ [46] 22: Рамелиана эвкалипт: 31 растанӣ, аз се то чор мева/ниҳол ва 33–39 ниҳол/ниҳол [47] 23: Арабидопсис ҳаллери: 22 растанӣ, панҷ мева / растанӣ ва 26,7±21,9 с.д. тухмӣ/ниҳол [48].

Намудҳое таваҷҷӯҳи хоса доранд, ки донаҳои гардолудро дар маҷмӯъ пароканда мекунанд, ё дар тетрадҳо ё полиадҳо бастабандӣ шудаанд (дар он ҷо гардолудҳое, ки аз ҳосили як ё якчанд ҳодисаҳои мейозӣ ҷамъ мешаванд ва ҳамчун як воҳид пароканда мешаванд) ё поллиния (маҷмӯи тамоми гардолудҳо). донаҳои антер, ки аз ҷониби гардолудкунандагони ҳайвонот ҳамчун як воҳиди ягона пароканда карда мешаванд). Масалан, дар Asclepia exalta, як навъ бо поллиния, танҳо 2 дарсади 103 меваи аз ҷониби Бройлс ва Уайт [32] намуна гирифташуда маълум шуд, ки тухмии аз як падари зиёда аз як падар гирифташуда мавҷуд аст. Дар Акация меланоксилон, навъе, ки донаҳои гардолуд дар полиадҳои 16 дона паҳн шудаанд, танҳо тақрибан 10 дарсади меваҳои интихобшуда падарии сершумор нишон доданд [50]. Ин арзишҳои паст эҳтимолан инъикос мекунанд, ки чунин бастаҳои гардолудкунанда дорои миқдори зиёди донаҳои гардолудкунанда барои бордор кардани ҳама тухмдонҳои дастрас мебошанд (масалан, дар тухмдонҳои 14 тухмдон Акация меланоксилон). Бо вуҷуди ин, маълум аст, ки сарфи назар аз паҳншавии маҷмӯи гардолудҳо, то ҳол дараҷаи муайяни падарии сершумори ин намудҳо вуҷуд дорад. Тааҷҷубовар нест, ки падари сершумор дар намудҳое, ки одатан худидоракунӣ мекунанд, кам аст (масалан. Phaseolus vulgaris [25] ва Глицин аргирея [36]).

3. Интихоби полиандрия тавассути вазифаи зан: хароҷот, фоида ва механизмҳо

Имконияти он, ки полиандрия метавонад таъсир расонад ва аз ин рӯ интихоб карда шавад, ба тадқиқоти зиёд оид ба намудҳои ҳайвонот сабаб шудааст, на камтар аз он, ки ҷуфткунии сершумор аз ҷониби духтарон метавонад гарон бошад [51-53]. Хароҷот ва фоидаи полиандрия барои вазифаи занонаи растаниҳо чӣ гуна буда метавонад? Қариб бешубҳа, яке аз хароҷоте, ки ҳайвонҳо дучор мешаванд, ба растаниҳо низ дахл хоҳад дошт: зиёд шудани хатари сироятёбӣ ба беморӣ дар натиҷаи ҷуфтшавӣ бо зиёда аз як мард [54,55]. Кор дар алафи бисёрсола dioecious Латифолии силенӣ нишон дод, ки боздидҳои зиёди гардолудкунандагон ба гулҳои занона бо эҳтимолияти сирояти занбӯруғҳои гулӯлаҳо мусбӣ алоқаманд аст, Violaceum Microbotryum, ки боиси ҳам дар писарон ва ҳам духтарон ба истеҳсоли гулҳои безарар (мард) мегардад, ки танҳо қаламчаҳои занбӯруғро пароканда мекунанд [56,57]. Боздид аз шумораи зиёди ҳайвонҳои гардолудкунанда инчунин метавонад ба гулу растаниҳо зарари ҷисмонӣ расонад, ҳамон тавре ки ҷуфтшавии сершумори ҳайвоноти мода метавонад қобилияти зиндагонии онҳоро коҳиш диҳад [58]. Масалан, фитнесс зан Юкка spp. метавонад бо зиёд шудани боздид аз парвонаҳои гардолудкунандаи юкка кам шавад, зеро ҳар як паря пай дар пай дар гулҳои худ тухми паразиткунанда мегузорад ва инҳо ҳосили меваро тавассути исқоти мева кам мекунанд [59,60]. Чӣ гуна ин хароҷот бо манфиатҳои эҳтимолии ҷуфт кардани якчанд ҷуфт иваз карда мешаванд, то ҳол дуруст фаҳмида нашудааст ва кори бештар арзишманд хоҳад буд.

Манфиатҳои потенсиалии полиандрия ба растаниҳо тавассути функсияи занона метавонанд мустақим ё бавосита бошанд. Дар ҳайвонҳо манфиатҳои мустақим аз ҷониби мардон таъмин кардани ғизо ба шарикони ҷуфтшавандаи худ, хоҳ дар шакли нутфа, ки на барои бордоршавӣ истифода мешаванд, хоҳ ҳазм мешаванд, хоҳ дар шакли тӯҳфаҳои ғизои издивоҷ, аз ҷумла дар ҳолате, ки писарон худро ҳамчун ғизо пешниҳод мекунанд. мукофоти ғизо пас аз ҷуфтшавӣ [58,61]. Гумон меравад, ки манфиатҳои шабеҳ барои растаниҳо дастрас бошанд. Баръакс, функсияи зании растанӣ метавонад аз ҷуфтшавии сершумор манфиат гирад, ё агар ҷуфтшавӣ бо зиёда аз як нарина гирифтани гардолудро ба сатҳи зарурӣ барои бордоркунии ҳамаи тухмдонҳои мавҷуда зиёд кунад ё манфиатҳои генетикии сарбории гардолудҳои калон ва гуногун дошта бошанд. Мо метавонем се синфи васеи чунин манфиатҳои генетикиро муайян кунем, ки ҳар яки онҳо инчунин ҳамчун тавзеҳоти пайдоиши полиандрия дар ҳайвонот пешниҳод карда шудаанд [51,62,63]: истеҳсоли наслҳое, ки аз ҷиҳати генетикӣ гуногунанд, пешбурди рақобат дар байни мардон. гаметофитҳои сифатҳои генетикии гуногун ва имконияти интихоби мустақими занон дар байни наслҳое, ки аз рӯи сифат ва/ё мувофиқат фарқ мекунанд. Дар зерфаслҳои зерин, мо аввал манфиатҳои эҳтимолии ҷуфтшавии чандкаратаро дар робита ба афзоиши миқдори гардолудшуда баррасӣ мекунем (бо ин роҳ коҳиш додани маҳдудияти гардолудшавӣ, яъне манфиатҳои тавлиди насли бештар) ва сипас се манфиати эҳтимолии генетикиро баррасӣ мекунем. Мо ин бахшро бо пурсидани он, ки кадом хислатҳо метавонанд ба сатҳи полиандрия аз нуқтаи назари занон таъсир расонанд, дар посух ба интихоби таблиғ ё беэътиноӣ ба он хотима медиҳем.

(а) Манфиатҳои тавлиди насли бештар

Аксар вақт тахмин мезананд, ки принсипи Бейтман ба растаниҳо мисли ҳайвонот дахл дорад, яъне ғояи он, ки муваффақияти репродуктивии мардон ва духтарон мутаносибан бо дастрасии ҳамсарон ва захираҳо барои насл таъмин карда мешаванд [64]. Натиҷаи муҳими принсипи Бейтман, вақте ки ба растаниҳо татбиқ карда мешавад, он аст, ки мева ва тухмӣ набояд бо гардолудшавӣ маҳдуд бошанд. Дарвоқеъ, таҷрибаҳое, ки дар он гардолудҳои иловагӣ ба стигмаҳо дар популятсияҳои табиӣ истифода мешаванд, аксар вақт боиси афзоиши тухмҳо мешаванд [65-67].Ҳамин тариқ, ин таҷрибаҳо нишон медиҳанд, ки як фарзияи асосии принсипи Бейтман вайрон карда шудааст ва ба эҳтимоли он ишора мекунад, ки интихоб тавассути функсияи зании растанӣ метавонад ба афзоиши афзоиши гардолудшавӣ дар стигмаҳо мусоидат кунад [68]. Аммо ин таҷрибаҳо то чӣ андоза боэътимоданд?

Эшман ва дигарон. [66] адабиётро оид ба маҳдудкунии гардолудшударо баррасӣ карда, пешниҳод намуд, ки таҷрибаҳои иловагии гардолудкунандагон, ки далелҳои онро пайдо кардаанд, бо ду сабаб нокифоя буда метавонанд. Аввалан, таҷрибаҳое, ки гардолудкуниро танҳо дар як қисми гулҳо илова мекунанд, метавонанд далелҳои бардурӯғи маҳдудкунии гардолудро пайдо кунанд, зеро маҳз истеҳсоли тухмии тамоми растанӣ муҳим аст ва захираҳоро дар байни меваҳои як растанӣ тақсим кардан мумкин аст. Ба ҳамин монанд, афзоиши миқдори тухмҳо дар посух ба иловаи гардолуд дар як мавсим метавонад боиси коҳиши ҳосили тухмӣ дар фаслҳои минбаъда тавассути мубодилаи байни мавсимҳо гардад [66]. Ҳамин тариқ, таҷрибаҳо воқеан бояд ба ҳама гулҳо гардолуд илова кунанд ва мубодилаи тақсимоти байни мавсимро ҳисоб кунанд.

Дуюм, таҷрибаҳои иловагии гардолудкунӣ барои санҷидани маҳдудияти гардолуд одатан маъмулан ба як ё якчанд стигма дар афроди таҳқиршаванда илова кардани гардолудкунии аз ҳад зиёдро дар бар мегирифт, аммо гардолудкунандагон омехтаи гардолудкуниҳои беруна ва худсафедро пешкаш мекунанд, хусусан агар онҳо зиёда аз як гулро тамошо кунанд ҳамон як фард, тавре ки маъмул аст [67]. Азбаски бордоршавӣ бо гардолудкунии худсарона аксар вақт ба паст шудани маҷмӯи тухмҳо оварда мерасонад (дар натиҷаи депрессияи барвақтии амалкунанда дар давраи рушди тухмӣ), гардолудкунии кушод дар ваҳшӣ метавонад нисбат ба гардолудкунии таҷрибавӣ танҳо бо гардолудҳои берун аз он камтар тухмӣ диҳад. Фитнесс тавассути функсияи зан он гоҳ метавонад на бо кам будани гардолудкунандагон, балки бо тамоюли гардолудкунандагон ба интиқоли таносуби нокифояи гардолудкунандагон нисбат ба гардолудкунии худ ё гардолудшуда, ки ба таври дигар бо тухмдонҳои растанӣ номувофиқ аст, маҳдуд карда шавад [67]. Ба ибораи дигар, маҷмӯи тухмиҳо метавонад аз рӯи «сифат»-и он маҳдуд карда шавад, яъне дараҷаи генетикӣ бо тухмдонҳои растанӣ мувофиқат мекунад [67].

Бо вуҷуди ин, қайд кардан муҳим аст, ки маҳдудияти гардолудро, ки дар он ҷо рух медиҳад, тавассути ҷуфт кардани якчанд маротиба бо як донори мард ё гардолуд бартараф кардан мумкин аст, яъне полиандрия муҳим нест. Мувофиқи ин, якчанд таҳқиқоти манипулятивии иловаи гардолудкунии як донор нишон доданд, ки муваффақияти репродуктивии занонро на танҳо тавассути афзоиши возеҳи гардолудшавӣ: таносуби тухмдонҳо ва ба ин васила канорагирӣ аз маҳдудкунии гардолуд [69], балки тавассути кимиёи вобаста ба зичӣ нишон медиҳанд ва механизмҳои гормоналӣ, ки нашъу найчаи гардолудкунанда ва суръати афзоишро беҳтар мекунанд [70,71], инчунин массаи тухмӣ ва мева (дар [72] баррасӣ шудааст). Дар ниҳоят, маҳдудияти миқдори гардолудшавандаро шояд хислатҳое, ки худбинии автогамиро афзоиш медиҳанд, осонтар сабуктар мекунанд [73-75] ва то он даме интихоб кардан лозим аст, ки насли ҳосилшуда аз депрессияи дарунӣ азоб накашанд [9].

(б) Манфиатҳои тавлиди насли аз ҷиҳати генетикӣ тағйирёбанда

Полиандрия метавонад фитнесси занро тавассути баланд бардоштани қобилияти мутобиқшавӣ ва иловагии экологии марбут ба наслҳои аз ҷиҳати генетикӣ гуногун афзоиш диҳад. Ба наздикӣ, Aguirre & amp Маршалл [76] ин гипотезаро барои ҳайвоноте, ки ассидианҳоро ҳамчун модел истифода мебаранд, озмоиш карданд, онҳо таъсири интихобии ҷинсиро ба муваффақияти репродуктивии занон аз гуногунии генетикии наслҳо ҷудо карданд ва иҷрои бештари аҳолиро дар бар мегиранд, ки оилаҳои нимбибаро дар бар мегиранд. дар муқоиса бо онҳое, ки синаҳои пур аз ҷониби мардони беҳтарин. Таъсири шабеҳро дар растаниҳо интизор шудан мумкин аст [77], на камтар аз он, ки растаниҳои инфиродӣ камтар назорат мекунанд, ки пас аз пароканда шудан ба кадом макони зист таъин шудаанд. Дар намудҳое, ки тухмии худро дар маҳал пароканда мекунанд, масалан, дар он ҷое, ки хоҳару бародарон эҳтимол ба воя расанд, аҳолии наслҳои аз ҷиҳати генетикӣ гуногун ба алафдорон камтар осебпазир бошанд [78,79] ва насли онҳо, дар навбати худ, бояд камтар осебпазир бошанд ба издивоҷи дупаренталӣ ва депрессияи инбридингии алоқаманд [53,80].

(в) Манфиатҳои пешбурди рақобати гардолудкунандагон

Бо зиёд кардани миқдор ва гуногунии гардолудкунии дар стигмаҳо ҷойгиршуда, ҷуфтшавии сершумор метавонад рақобати гардолудшавиро пеш барад ва имкон диҳад, ки пас аз гардолудшавӣ барои мардон бо найчаҳои тез афзояндаи гардолудшавӣ интихоб карда шавад. Ду бартарии имконпазире вуҷуд дорад, ки чунин рақобати гардолудкунанда дошта метавонад. Аввалан, то он дараҷае, ки суръати афзоиши найҳои гардолудкунанда меросӣ аст, духтароне, ки бо донаи зуд гардолуд карда мешаванд, наслҳо ба вуҷуд меоранд, ки худи онҳо дар насли оянда эҳтимоли зиёд доранд. Шлихтлинг ва дигарон. [82] ва Ланкинен ва дигарон. [83] далелҳои тағирёбии меросии суръати афзоиши гардолудкунакҳоро пайдо кардаанд, аммо бояд корҳои зиёдеро анҷом дод.

Рақобати гардолудкунанда низ метавонад фоидаовар бошад, агар он спорофитҳое, ки аз нутфа аз донаҳои тозаи зуд афзоянда бордор карда мешаванд, қавитар бошанд, яъне агар хислатҳое, ки рақобатпазириро дар насли гаметофитҳо ба насли спорофитҳо интиқол медиҳанд, аз сабаби генетикӣ ё аз сабаби модарӣ (ё таъсири падарӣ) [84,85]. Ин имконият инчунин ҳамчун бартарии рақобати нутфа дар ҳайвонот пешниҳод карда шудааст, аммо ба назар чунин менамояд, ки барои растаниҳо боз ҳам дурусттар аст, бо назардошти он ки 60 фоизи (ё бештар) генҳои растанӣ дар найчаи гардолудкунанда (насли гаметофитҳо) ифода карда мешаванд. [86,87].

Далелҳо дар бораи таъсири рақобати гардолудшавӣ ба қудрати насл тавассути таҳқиқотҳое, ки бори гардолудкунандаро ба стигмаҳо идора мекунанд, оварда шудаанд (баррасӣ дар [1,72,88]). Ин тадқиқотҳо натиҷаҳои омехта доданд ва интиқод карда шуданд ё аз сабаби номувофиқ будани доираи сарбории гардолудшуда [89], зеро наслҳо дар марҳилаҳои номувофиқи ҳаёт ё муҳити афзоиш назорат карда шуданд [90] ё аз сабаби фарқияти қувваи насл, ки аз сабаби он ба вуҷуд меоянд. сарбории калон ва хурди гардолудшуда метавонад аз таъсири модарии таъминоти тухмӣ ва андозаи тухм, на сифати генетикӣ бошад [85,91]. Бо вуҷуди ин, муқоисаи қувваи насл, ки аз сарбории зиёди гардолудкунии омехта ва як донаи гардолуд бармеояд, дар якчанд тадқиқот таъсири мусбати гуногунии гардолудро қайд кардааст [92,93].

Бартарии дигари борҳои омехтаи гардолуд дар он аст, ки онҳо метавонанд ба интихоби (тавассути рақобат) бар зидди гардолудкунандагон, ки драйверҳои мейозӣ доранд, яъне аллелҳое, ки интиқоли худро афзал медонанд, иҷозат диҳанд [94]. Дар сарбории гардолудкунандаи якдонор, ин имкон ба аллели ронанда бартарии калон медиҳад, ҳатто агар он қобилият ё ҳосилхезии насли ба вуҷудомадаро коҳиш диҳад (ва аз ин рӯ, мутобиқати модар дар [1,95] баррасӣ шудааст). Аммо, чунон ки Ҳайг ва Бергстром [94] қайд карданд, бартариятҳои аллелҳои ронандагӣ дар рақобат байни донаҳои гардолуд аз падарони сершумор маҳлул хоҳанд шуд, зеро "генҳои дар гардолудшуда ифодаёфта тавассути саботаж кардани дигар донаҳои гардолуд дар дохили антерии худ кам ба даст меоранд" (сах. 272). Дар растаниҳои дукарата S. latifolia, гардолудкунии як-донор аз ҷониби баъзе писарон таносуби ҷинси ғаразноки занонро ба вуҷуд овард, ки эҳтимол аз сабаби хромосомаи X ронандагӣ буд ва ин писарон дар сарбории гардолудшудаи бисёр донорҳо муваффақияти кам доранд [95]. Аллелҳои эҳтимолии ронандаи эҳтимолӣ дар нигоҳ дошта мешаванд S. latifolia зеро падари чандкарата нисбатан паст аст, ҳадди ақал дар доираи ҷорӣ дар Амрикои Шимолӣ (натиҷаҳои нашрнашуда дар [95] оварда шудаанд). Дар намудҳое, ки дар натиҷаи парокандашавии гардолудҳо дар полиадҳо ё поллинияҳо падарии сершуморро коҳиш додаанд (ниг. §2), донаҳои гардолуд дар дохили як воҳиди пароканда ҳатто пас аз мейоз ба таври синхронӣ инкишоф меёбанд [96] ва ин бояд минбаъд бар зидди гардонҳои мейотикӣ коҳиш ёбад [94] ].

Ҳарчанд рақобати гардолудшудае, ки дар натиҷаи сарбории калони гардолуд ба вуҷуд меояд, метавонад ба фитнесси зан баъзе фоидаҳо расонад, дар баъзе ҳолатҳо он метавонад зараровар бошад. Масалан, дар навъҳои дуҳуҷрагӣ, ки хромосомаҳои ҷинси доранд, таназзули генетикии хромосомаи Y метавонад маънои онро дошта бошад, ки қубурҳои гардолудкунандаи Y оҳиста афзоиш меёбанд, то таносуби ҷинси наслҳо ба занон ғаразнок гардад [97]. Ин таъсир дар намудҳои дутарафа дида мешавад Rumex nivalis, ки дар он таносуби ҷинси занон торафт бештар ғаразнок мешавад, зеро рақобати гардолудшуда бо сарбории бештари гардолудшавӣ шиддат мегирад [98,99]. Дар R. nivalis, ки аз шамол гардолуд мешавад, сарбории гардолудшавӣ ба стигмаҳо ва басомадҳои занонаи насл бо зичии ямоқи маҳаллӣ алоқамандии мусбат дорад [99]. Гарчанде ки ин эффектҳо хос нестанд (зеро аксари растаниҳо гермафродит мебошанд ва аксари намудҳои дуҳуҷрагӣ хромосомаҳои таназзули ҷинсӣ надоранд [100]), онҳо далелҳои асоснок медиҳанд, ки рақобати гардолудкунанда метавонад ба насли спорофитӣ таъсироти муҳими фенотипӣ дошта бошад, ки ба фитнеси модарон таъсир мерасонанд.

(г) Манфиатҳои иҷозат додани духтарон дар байни гаметофитҳои гуногуни мардона

Ҳарчанд сигнал дар бораи сифат ё мутобиқати мардона метавонад ба ҳайвонҳои мода дар интихоби пеш аз ҷуфтшавӣ кӯмак кунад [101,102], фаҳмидан душвор аст, ки чӣ гуна чунин сигналҳо барои растаниҳои мода ба осонӣ дастрасанд ва ё чӣ гуна онҳо метавонанд аз болои шахсияти ҳайвоноти мода назорат кунанд. ҷолибе, ки дар доғи онҳо гузошта шудаанд. (Ҷойгиркунии мутақобилаи стигмаҳо ва антерҳо дар намудҳои гетеростилӣ, ки тавассути он гардолудҳо бартарӣ дар стигмаҳои мувофиқ ҷойгир карда мешаванд, намунаи ғайриоддии охиринро фароҳам меорад [103].) Бо вуҷуди ин, занҳо метавонанд тавассути механизмҳои пас аз гардолудшавӣ ба падари тухмии худ таъсир расонанд. ки метавонад ҳам пеш аз бордоркунии тухмдон ва ҳам ҳангоми рушди тухм ба амал ояд (яъне ҳамчун интихоби занонаи сиррӣ). Гарчанде ки рақобати гардолудшуда бояд дар байни падарони эҳтимолии мувофиқ аз рӯи сифатҳои генетикии худ ҷудо карда шавад, таъсири модарон инчунин метавонанд муваффақияти серингро фаъолона назорат кунанд ва баъзе мардонро бар дигарон бартарӣ диҳанд, масалан, дар крикетҳо [62]. Имконияти интихоби зан дар байни падарони эҳтимолӣ тавассути механизмҳои пасзиготикӣ, аз қабили сармоягузории интихобӣ ба тухмӣ ва исқоти тухмӣ, дар як қатор намудҳои растаниҳо ҷустуҷӯ карда шудааст, аммо далели бевоситаи он дар ин бора хеле кам аст (дар соли 1044 баррасӣ шудааст) 106]). Дарвоқеъ, фарқ кардани нақш дар падари ғайритасодуфӣ ва исқоти наслӣ тавассути интихоби зан аз нақшест, ки таъсири падарӣ ё рақобати байни ҷанинҳо барои захираҳо бо сабаби қувваҳои гуногуни ғарқшавӣ бозӣ мекунад, душвор аст. Ҳодисаи интихоби ҳамсари фаъоли зан дар растаниҳо ба ин васила то ҳол баҳсбарангез аст [88,104].

Гарчанде ки тағирёбии қувваи насл метавонад аз таъсири иловагии мустақим ба фитнесси аллелҳои аз падарони гуногун гирифташуда бошад, онҳо инчунин метавонанд натиҷаи тағирёбии мутобиқати генҳои модарӣ ва падарӣ бошанд, ба монанди вайронкуниҳои сегрегатсия, вайронкунандагони пас аз зиготикии занон ё геномӣ чопкунӣ (дар [1,51,107] баррасӣ шудааст). Аҳамияти чунин таъсири мутақобилаи генетикӣ аз он далолат мекунад, ки падарии тухмҳо метавонад ҳам аз генотипи падарони потенсиалии гардолудкунанда дар стигма ва ҳам генотипи модар вобаста бошад [108]. Шояд намунаи маъмултарини чунин носозгории генетикии ғайри аддитивиро ифодаи аллелҳои зарарноки рецессивӣ, ки ҳамчун гомозиготҳо дар насли наслӣ ҷамъ омадаанд, яъне таъсири депрессияи дарунӣ [109,110] таъмин кардан мумкин аст. Эволютсияи механизмҳое, ки худдорӣ карданро пешгирӣ мекунанд ва ба берун баромаданро мусоидат мекунанд, ба монанди худмувофиқӣ (SI), эҳтимол худ ба ҷуфтшавии сершумор оварда мерасонад.

Механизмҳои СИ-и молекулавӣ дар байни ангиоспермҳо ба таври васеъ пайдо мешаванд, ки усулҳои амали онҳо метавонанд аз ҷониби спорофити модарӣ (СИ спорофитӣ) ё худи гаметофитҳои гардолуд (гаметофитӣ SI) муайян карда шаванд [111]. Гарчанде ки ин режимҳо бо роҳҳои муҳим фарқ мекунанд, онҳо умуман бордоршавии тухмдонҳои худро ҳам тавассути донаҳои гардолудкардаи худ ва ҳам бо донаҳои гардолудкардаи афроди дигар дар аҳолии дорои ҳамон аллелҳои СИ пешгирӣ мекунанд. Азбаски интихоби пурқуввати вобаста ба басомад вобаста ба нигоҳдории шумораи зиёди аллелҳои СИ дар популясияҳои растаниҳо (зеро донаҳои гардолудкунандаи аллелҳои нодир бо аксари боқимондаи аҳолӣ мувофиқанд), эҳтимолияти як донори гардани берун аз гардиш бо ҳама гуна генотипи модарӣ одатан баланд хоҳад буд [112]. Дар чунин ҳолатҳо, гарчанде ки полиандрия барои иҷозати рақобати марду мард ё интихоби зан дар байни донаҳои аз ҷиҳати генетикӣ гуногун фарқкунанда ҳанӯз ҳам муҳим буда метавонад, аммо ин шояд омили муҳиме барои гирифтани миқдори кофии гардолуд бошад, ки дар худи маҳалли СИ мувофиқ аст .

Дар популятсияҳои хурди намудҳои СИ, баръакс, ки дар онҳо шумораи S-аллелҳо аз сабаби гум шудани онҳо бо дрейф кам буда метавонанд, як қисми зиёди ҳамсарони эҳтимолӣ дар макони SI номувофиқ буда метавонанд (дар [113] баррасӣ шудааст). Гардолудкунии полиандрӣ дар чунин популясияҳо бояд майл ба маҳдудкунии ҷолибияти гардолудшавандаро сабук кунад ва аз ин рӯ онҳоро на танҳо барои рақобати мардона -мардона ё интихоби занона дар байни донаҳои гардолудкунанда, ки бо сифати генетикии онҳо фарқ мекунанд, балки инчунин барои сабук кардани маҷмӯи тухмии паст интихоб кардан мумкин аст. худаш. Популясияҳои ба ҳам номувофиқ бо сатҳҳои гуногуни дастрасии ҳамсарон бинобар тағирёбии шумораи S-аллелҳои онҳо, бинобар ин ҳолатҳое мавҷуданд, ки дар онҳо манфиатҳои полиандрия низ фарқ мекунанд. Дар популятсияҳо (ё намудҳо), ки дар онҳо мавҷудияти ҳамсар бо аз даст додани S-аллелҳо осеб дидааст [114,115], аз ин рӯ, мо метавонем интизор шавем, ки далелҳои интихоби хислатҳоеро, ки паҳншавии полиандрияро зиёд мекунанд, бубинем. Ба маълумоти мо, ин гипотеза санҷида нашудааст.

$E) Хусусиятхое, ки зухуроти полиандрияро танзим мекунанд

Агар полиандрия хароҷот ё манфиатҳои мушаххасро барои функсияи зании растанӣ ба бор орад, кадом хислатҳо метавонанд дар посух ба интихоби эҳтимолии тарафдор ё муқобили он инкишоф ёбанд? Аслан ду синфи чунин хислатҳо мавҷуданд: онҳое, ки ташрифи гардолудкунандагонро афзоиш медиҳанд ва ҷамъоварии самарабахши гардҳои гардолудкунандагон ва онҳое, ки интихоби занона ё рақобати марду мардро зиёд мекунанд. Эҳтимолан охирин махсусан муҳим аст, зеро аз полиандрия каме фоида ба даст оварда мешавад, агар аввалин донаҳои гардолудкунандае, ки ба стигма меоянд, ҳамеша новобаста аз сифати генетикӣ ё мувофиқати онҳо муваффақ бошанд [116–118].

Ҷолибият як роҳи равшанест, ки дар он растаниҳо метавонад ба шумораи гардолудкунандагон ва ҳамсаронашон таъсир расонад. Манфиатҳои возеҳи ҷолиб будан вуҷуд доранд, аммо ҷолибият хароҷотро низ дар бар мегирад, зеро гардолудкунандагон эҳтимоли зиёд дар растаниҳои ҷолиб боқӣ мемонанд ва дар байни гулҳои онҳо ҳаракат мекунанд ва ба худ гардолудшавӣ тавассути геитоногамия таъсир мерасонанд [119,120]. Азбаски геитоногамия ба ҷузъҳои мардона ва занонаи растаниҳои муваффақияти репродуктивӣ зараровар аст, хислатҳое, ки ба ҷолибияти зиёд ҳангоми нигоҳ доштани геитоногамия имкон медиҳанд, эҳтимолан махсусан мусоид бошанд. Воқеан, бисёре аз мутобиќшавиҳои зебоеро, ки гулҳо ва гулҳо нишон медиҳанд, дар ин хатҳо тафсир кардан мумкин аст [11].

Якчанд хислатҳо бояд миқёси рақобати гардолудшавӣ ё интихоби занро тағйир диҳанд (дар [88] баррасӣ шудааст). Масалан, рақобати гардолудро тавассути тавлиди минтақаҳои бузурги доғи стигматикӣ [121,122] ва сабкҳои дароз [123,124], инчунин бо равандҳое, ки ба сабзиш ва афзоиши найҳои гардолуд дар поён [125,126] таъсир мерасонанд, афзоиш додан мумкин аст. Давом додани давраи пазириши стигма метавонад имкони гирифтани гардолудкунандагони донорҳои гуногунро дар стигмаҳои онҳо афзоиш диҳад [127], гарчанде ки ҳассосияти дарозмуддати стигма танҳо дар сурате фоидаовар буда метавонад, ки агар растаниҳо тавонанд муваффақияти фаврии тозаи аввалини расидаро пешгирӣ кунанд доғ, ки аксар вақт бартарии пурқувват дорад [118,128,129]. Яке аз роҳҳои коҳиш додани афзалиятҳои гардолудкуниҳои аввалин аз он иборат аст, ки растаниҳо имкон диҳанд, ки гардҳо дар доғи худ ҷамъ шаванд ва ҳангоми нашъунамои фаврии он, бо ин васила бартариҳои гардолудҳои бори аввал расидаро аз байн бардоранд [130–132]. Бо вуҷуди ин, шумораи зиёди растаниҳо воқеан қобилияти қабулкунии стигмаро фаъолона қатъ мекунанд ва имкон медиҳанд, ки баргҳо пас аз расонидани гардолудҳои мувофиқ мувофиқат кунанд [116]. Ин раванд, ки махсусан дар растаниҳои дорои гулҳои протандрӣ пас аз он ки онҳо аз нуқтаи назари паҳншавии гардолуд ба ҳадафи худ хидмат кунанд, ба амал меояд, эҳтимолан посух ба интихоб барои сарфа кардани хароҷоти нигоҳдории гулҳо бошад [133], албатта, пайдоиши он бар зидди бартариҳои полиандрия баҳс мекунад. дар натиҷаи гардолудшавии пайдарпай дар ин намудҳо.

4. Поландрия дар натиҷаи интихоби байни мардон барои баланд бардоштани муваффақияти пиронсолон

Аз гуфтаҳои боло, бояд возеҳ бошад, ки растаниҳо метавонанд аз як ҷуфт ҷуфт кардани онҳо манфиат гиранд ва ё бо онҳо осеб дида шаванд ва ҳадди ақал роҳҳои муайяне мавҷуданд, ки онҳо метавонанд аз болои системаи ҷуфти худ назорат кунанд. Аммо, то чӣ андоза онҳо воқеан назоратро барои ба даст овардани фоида иҷро мекунанд, то ҳол маълум нест ва ба таҳқиқоти бештар ниёз дорад. Силсила будан ва талаб кардани шафоати векторҳои биотикӣ ё абиотикӣ барои интиқоли гардҳои худ маънои онро дорад, ки растаниҳо бешубҳа бар шарикони ҷуфтшавии худ нисбат ба бисёр ҳайвонот назорат камтар доранд. Ҳамин тариқ, мо имкон дорем, ки дараҷаи ҷуфти сершумор дар популясияҳои растаниҳо аксар вақт натиҷаи як иттифоқи тасодуфии гаметаҳо (ё гаметофитҳо) мебошад, ки ба сохтори фазоии популятсия ва стратегияҳои мардон барои пароканда кардани гардолудҳои онҳо таъсир мерасонад (на аз стратегияҳои духтарон барои гирифтани он).

Нозукиҳои гули ангиосперм ва гуногунии аҷиб дар шакли гул ва намоиши inflorescence далели қудрати интихоби табиӣ барои ба вуҷуд овардани тағироти морфологӣ дар сохторҳое мебошанд, ки ба ҷуфтшавӣ дар растаниҳо таъсир мерасонанд. Дарвоқеъ, бисёре аз асарҳои биологияи гардолуд ва таҳлили системаҳои ҷинсӣ ва ҷуфткунии растанӣ фарзияро дастгирӣ мекунанд, ки тағирот дар шакли гул ва намоиш ба дурнамои ҷуфтшавӣ тавассути ҳарду функсияҳои ҷинсӣ таъсир мерасонад. Дар ҳоле ки экологҳои растанӣ муддати тӯлонӣ гулҳоро ҳамчун узвҳои тухмипарварӣ медонистанд, ҳоло ба таври васеъ эътироф карда мешавад, ки интихоб дар гулҳо низ тавассути вазифаи мард амал мекунад. Дар ҳақиқат, нуқтаи назари шадид ин аст, ки хислатҳои мураккаби дар гул нишондодашуда қариб пурра ба интихоби функсияи мардонаи растанӣ вобастаанд, яъне гулҳо нар мебошанд [134]. Ин ду сабаб дорад.

Аввалин принсипи Батеман, яъне пешниҳоди он аст, ки танҳо мардон дар муваффақияти репродуктивии худ бо дастрасии онҳо ба ҳамсарон маҳдуд мешаванд (ва тавлидоти занона бо захираҳо маҳдуд аст). Мо аллакай ба таҷрибаҳо ишора кардем, ки нишон медиҳанд, ки маҷмӯи тухмиҳо дар ҳақиқат аксаран бо гардолуд маҳдуданд ва аз ин рӯ, як фарзияи асосии принсипи Бейтман метавонад дуруст набошад. Албатта, таҷрибаҳо ба монанди инҳо ба баъзе муаллифон далел овардаанд, ки ба мувофиқати принсипи Батман барои растаниҳо шубҳа доранд [65]. Аммо, тавре ки қаблан қайд карда шуд, корҳои навтарин таҷрибаҳоро дар бораи маҳдуд кардани гардолудшавӣ зери шубҳа гузоштанд, бинобар ин, ақидаи он, ки мардон бо мавҷудияти ҳамсарон нисбат ба духтарон маҳдудтаранд. Агар он татбиқ карда шавад, пас мо интизор мешавем, ки интихоб ба стратегияҳои гулҳо асосан тавассути функсияи мард амал мекунад. Далели он, ки меваҳо: таносуби гулҳо аксар вақт паст аст (яъне, ки гулҳо аксар вақт ба муваффақияти репродуктивии зан ҳеҷ чиз мусоидат намекунанд) ба назар чунин менамояд.

Сабаби дуюми он, ки гулҳо нисбат ба узвҳои занона бештар ҳамчун мард фаъолият мекунанд, аз баррасии шаклҳои эҳтимолии нисбии мардон ва занҳо дар растаниҳои гермафродитӣ, яъне бозгашти сармоягузорӣ ба функсияҳои мардона ва занона бармеояд [135]. Дар растаниҳои гардолудкунандаи ҳайвонот, хусусан онҳое, ки гардолудкунандагони махсус доранд, ба таври васеъ чунин мешуморанд, ки фитнесе, ки тавассути функсияи мард ба даст омадааст, ҳамчун вазифаи сармоягузорӣ нисбат ба функсияи зан зудтар ҳамвор мешавад, зеро афзоиши сармоягузорӣ ба парокандашавии гардолуд ба зудӣ ё ба сер шудани гардолудшавӣ дар бадани гардолудкунандагон ё рақобат байни донаҳои гардолудкунии як донор барои бордор кардани ҳавзи маҳдуди тухмдонҳо (рақобати ҳамсарони маҳаллӣ) [136–138]. Мо то ҳол тасаввуроти хеле кам дорем, ки шаклҳои каҷравиҳои фитнес дар ҳақиқат чист [138]. Аммо, агар хатти мард одатан нисбат ба зан тезтар сер шавад, он гоҳ ин стратегияи умумиро шарҳ медиҳад, ки бо истифода аз гулҳои ҷойгиркунии гардолуд ба бадани гардолудкунандагон кор фармуда мешавад, то ин ки бо нигоҳубин ё тақсим кардани гардолуд ба осонӣ хориҷ карда шавад. ба меҳмонони пайдарпайи гардолудкунанда на ҳама якбора [139]. Масалан, онҳо метавонанд антерҳои худро на дар ҳама давраҳо, балки дар тӯли як вақт пайдарпай фош кунанд ва кушоянд ё (дар сурати гулҳои гардолудшуда) гардолуд метавонад тавассути сурохҳои хурди шабеҳ ба зарфҳои қалбакӣ пароканда карда шавад. [140,141]. Маҳз ҳамин гуна стратегия бояд сатҳи полиандрияро баланд бардорад.

Гарчанде ки баъзе хислатҳои гулдор, ки ҷолибиятро зиёд мекунанд, метавонанд интиқолро ба доғи гардолудшавӣ ва худии гардолуд аз гулҳои дигар афзоиш диҳанд, растаниҳо инчунин механизмҳоеро таҳия кардаанд, ки ба содироти гардолуд ба шахсони дигари популятсия мусоидат мекунанд ва ҳангоми нигоҳ доштани интиқоли геитоногамии гардолуд. Чунин механизмҳо, ки ҳам вақти инкишоф ва ҳам ҷойгиршавии гулҳо дар дохили inflorescences [4], инчунин полиморфизмҳо ба монанди гетеростилӣ ва энантиостилия [142], инчунин эҳтимол дорад, ки шумораи занҳои потенсиалиро зиёд кунанд, ки гардолудро ба стигмаҳои инфиродӣ мусоидат мекунанд. . Муҳим он аст, ки механизмҳое, ки худидоракунии геитоногамиро коҳиш медиҳанд, инчунин дар намудҳои худ номувофиқ пайдо мешаванд (дар он ҷо таъсири манфии худдорӣ барои функсияи зан пешгирӣ карда мешавад), аз он шаҳодат медиҳад, ки онҳо дар вокуниш ба интихоб барои баланд бардоштани фитнесси мардона, на фитнесси зан таҳаввул кардаанд [143]. Аз ин рӯ, новобаста аз дурустии принсипи Бейтман барои растаниҳо, таъсир ба сатҳи полиандрияи ҳарду механизмҳои гардолудкунанда ва аломатҳое, ки геитоногамияро маҳдуд мекунанд (махсусан дар навъҳои худ номувофиқ) эҳтимолан ба вокуниш ба селекция тавассути наронаи растанӣ мансубанд. вазифа.

5. Суханони хотимавӣ

Полиандрия дар ҳама ҷо мавҷуд аст ва эҳтимол ҳама дар растаниҳои берун аз он ногузир аст. Гарчанде ки полиандрия ба растаниҳо тавассути функсияи занонаашон як қатор бартариҳо дошта бошад ҳам, полиандрия то андозае натиҷаи тасодуфии интихоб барои баланд бардоштани муваффақияти серғизоӣ бошад. Дар ҳақиқат, тасаввур кардан душвор аст, ки барои пешбурди ауткросинг амал мекунад, ки ҳамзамон гардолудшавии сершумори донорҳоро афзоиш намедиҳад-ба истиснои ҳолатҳое, ки гардолуд дар полиадҳо ё поллининаҳо пароканда карда шавад. Растаниҳо, ки давраи қабули стигмаҳоро маҳдуд мекунанд ё гулҳо кушода мешаванд, метавонанд эҳтимолияти полиандрияро тавассути ташрифи пайдарпайи гардолудкунандагони гуногун коҳиш диҳанд, аммо чунин стратегияҳо хатари аз даст рафтани имкониятҳои ҷуфтшавӣ доранд ва ҳатман интиқоли гардолудкунандагонро аз гардолудкунандагоне, ки бештар ба онҳо ташриф меоранд, кам намекунад. аз як донори гардолуд дар пайдарпай.

Гарчанде ки тадқиқот барои фаҳмидани манфиатҳои занонаи полиандрия то андозае натиҷаҳои омехта доштанд, бо вуҷуди ин далелҳо мавҷуданд, ки баъзе растаниҳо аз тақвияти рақобат байни донаҳои гардолудкардаи онҳо манфиат мегиранд. Ҳамин тариқ, чунин ба назар мерасад, ки синдроми полиандрия на танҳо натиҷаи тасодуфии интихоби селексия аст, балки инчунин метавонад мустақилона тавассути интихоби функсияи занонаи растанӣ пешбарӣ карда шавад. Эволютсияи хислатҳое, ки потенсиали рақобати гардолудкунандаро тақвият медиҳанд (ба монанди андозаи стигма ва қабули васеъ) ба ин имконият мувофиқат мекунанд.

Таҳқиқот дар бораи системаҳои ҷуфткунии растаниҳо ба ҳуҷҷатгузорӣ ва фаҳмидани тағирёбии худфиребӣ ва нигоҳдории ҷуфтҳои омехта, ки як ҳолати махсуси полиандрия мебошад, тамаркуз кардааст. Ин тамаркуз фаҳмо аст: ҷуфти омехта як муаммои возеҳро пеш меорад, зеро моделҳои оддӣ ноустувории эволютсионии онро пешгӯӣ мекунанд [9] ва ҳам худи суръати худхоҳӣ ва ҳам параметрҳои калидии моделҳои эволютсионӣ, ки метавонанд барои нигоҳдории он ҳисобот диҳанд. Баръакси ин, тавсифи полиандрия дар робита бо тақсимоти пурраи шарикони ҷуфти растанӣ душвортар аст ва хароҷот ва фоидаи эҳтимолии ҷуфтшавии чандкарата нозуктар аст. Гузашта аз ин, интуицияи ботаникҳо бар асоси мушоҳидаҳои тиҷорати бесарусомони гардолудшавӣ аз ҷониби векторҳои биотикӣ ё абиотикӣ дар байни растаниҳо, ки шумораи зиёди гулҳо истеҳсол мекунанд, ин аст, ки растаниҳо танҳо аз болои омехтаи шарикони ҷуфти худ назорати маҳдуд доранд. Бинобар ин, тадқиқот оид ба ҷуфтшавии чандкарата дар растаниҳо ҳанӯз дар марҳилаи ибтидоӣ қарор дорад ва чанде аз ақидаҳои атрофи он, ки зоологҳо мавриди омӯзиши ҷуфтҳои сершумор дар ҳайвонот қарор додаанд, ба омӯзиши растаниҳо роҳ ёфтаанд.

Барои пешрафти фаҳмиши мо дар бораи полиандрия дар растаниҳо, дар ниҳояти кор ба мо баҳодиҳии хароҷот ва фоидаи нисбии полиандрия дар шароити саҳро лозим аст, дар баробари онҳое, ки якҷояи монандрозӣ, геитоногамия, автогамия ва дигар шаклҳои ҷуфтшавӣ доранд. Заминаи ҳосилхез барои чунин тадқиқот метавонад аз ҷониби навъҳои худ номувофиқ (иҷозат дода мешавад, ки ба омехтаи шарикони ҷуфтшавандаи берунӣ) ё популятсияҳое, ки бо мавҷудияти ҳамсарашон фарқ мекунанд (масалан, бо доштани шумораи гуногуни S-аллелҳо), намудҳое, ки ҷуфтшавии омехтаро нишон медиҳанд, пешниҳод карда шаванд. ки дар он худхоҳӣ тавассути геитоногамия ва намудҳои дуҷониба ба амал меояд, ки дар он хислатҳои гулдор (масалан онҳое, ки ба ҷолибият таъсир мерасонанд) метавонанд то андозае мустақилона дар мардон ва занон инкишоф ёбанд. Ҳамчунин донистани он, ки то чӣ андоза полиандрия тавассути интиқоли гардолуд бо ташрифи пайдарпай дар намудҳои дорои хусусиятҳои мухолифи гулу гулпарастӣ ба амал меояд, муфид хоҳад буд.


АҲАМИЯТИ Эрозияи генетикӣ дар ҷараёни нобудшавӣ. IV. САРБОЗӢ ВА ГЕТЕРОЗИ ИНБРЕДИНГӢ ДАР НИСБАТИ АҲОЛӢ ДАР СИПОРТ PRATENSIS САЛВИЯ

Агар аз сабаби эрозияи генетикӣ сатҳи гомозиготикӣ дар популятсияҳои хурд баланд бошад, худнамоии иловагӣ боиси коҳиши фитнес мегардад. Илова бар ин, дар популятсияҳои хурде, ки таърихи тӯлонии инбридинг доранд, интихоб метавонад популятсияро аз сарбории генетикии худ пок кунад. Аз ин рӯ, мумкин аст муносибати мусбӣ байни шумораи аҳолӣ (ё сатҳи тағирёбии генетикӣ) ва сатҳи депрессияи иловагии инбридингӣ, ки дар ин ҷо сарбории инбридинг номида мешавад, интизор шудан мумкин аст. Дар таҳқиқоти қаблӣ дар бораи бисёрсолаи нодир ва таҳдидшаванда Salvia pratensis, таносуби мусбӣ байни шумораи аҳолӣ ва сатҳи тағирёбии аллозимҳо нишон дода шудааст. Дар таҳқиқоти мазкур, сарбории инбрединг дар шаш популятсияи андоза ва варианти аллозимҳои гуногун таҳқиқ карда шуд. Дар гармхона сарбории назарраси наслӣ дар вазни миёнаи тухмӣ, таносуби нашъунамо, андозаи растанӣ, қобилияти барқароршавӣ ва зинда мондан нишон дода шудааст. Дар як озмоиши саҳроӣ бо ду калонтарин ва ду хурдтарин популяция, зиндамонии наслҳои худхоҳ аз зинда мондани наслҳои аз 16 то 63% пасттар буд. Илова бар ин, зинда мондани наслҳои аз байн рафташуда, ба истиснои аҳолии калонтарин, назар ба насли гибридӣ, ки дар натиҷаи убур байни популясияҳо ба вуҷуд омадааст, камтар (16% то 37%) буд. Таъсирҳо ба андозаи растаниҳо сифатан ба таъсирот ба зинда мондан монанд буданд, аммо ин таъсирҳо бо сабаби зинда мондани дифференсиалии афроди калонтар дар вақташ тағйирёбанда буданд. Дар ҳама популятсияҳо сарбории умумии инбридингӣ, яъне таъсири он ба андоза ва зиндамонӣ чанд маротиба афзоиш ёфтааст. Нишон дода шуд, ки сарбории инбридинг дар аломатҳои гуногун метавонад мустақил бошад. Ҳеҷ гоҳ ва барои ҳеҷ як хислат сарбории инбридингӣ набуд ё таъсири гетерозис бо шумораи миёнаи аллелҳо дар як ҷой алоқаманд буд, ки нишон медиҳад, ки тағирёбии аллозим барои тағирот дар ҷойҳои фитнес дар ин популясияҳо намояндагӣ намекунад. Дар якҷоягӣ бо натиҷаҳои таҳқиқоти қаблӣ, ин натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки шумораи ками аҳолӣ дар марҳилаи аввали раванди эрозияи генетикӣ қарор доранд. Дар ин марҳила, тағирёбии аллозимҳо, ки бояд (тақрибан) нейтралӣ бошанд, аз эрозияи генетикӣ таъсир расонидаанд, аммо тағирёбии интихобии нейтралӣ танҳо каме таъсир мерасонад. Ин натиҷаҳо зарурати маълумоти муфассалро дар бораи таърихи инбридингии популятсияҳои хурдро таъкид мекунанд. Нишондиҳандаи нисбии наслҳои худхоҳ дар ҳама популятсияҳо, дар гармхонаҳо ва дар саҳро пасттарин буд ва депрессияи инбридӣ метавонад ба эҳтимолияти нобудшавии аҳолии хурд таъсир расонад.


IV. Оқибатҳои экологӣ ва эволютсионии депрессияи инбрединги аз муҳити зист вобаста

1. Таъсири EDID ба демографияи аҳолӣ

Азбаски таъсири он ба афзоиши аҳолӣ ва эҳтимолияти нобудшавӣ аст, депрессияи дарунравӣ мавзӯи нигаронии биологияи ҳифз аст (Halley & Manasse, 1993 Frankham, 1995 Dudash & Fenster, 2000 Hedrick & Kalinowski, 2000 Luijten) ва дигарон., 2002). Баръакси далелҳо, ки депрессияи инбридингӣ дар табиат нисбат ба асирӣ камтар буда метавонад (Франкҳам, 1995), депрессияи инбридинг метавонад дар аҳолии табиӣ назаррас бошад ва дар асл дар табиат баландтар нишон дода шудааст (Крнокрак ва Рофф, 1999 Келлер ва Уоллер, 2002). Ҳангоме ки танзими аҳолӣ аз зичӣ вобаста аст, илова бар ин, барои пинҳон кардани таъсири депрессияи инбридингӣ ба суръати афзоиши аҳолӣ дар популятсияҳои табиӣ баҳс карда мешавад, як моделиронии ахир (Рид ва дигарон., 2007) нишон дод, ки депрессияи хешутаборӣ метавонад ба эҳтимолияти нобудшавии аҳолӣ ҳатто бо танзими вобаста ба зичии аҳолӣ таъсир расонад. Нишон дода шудааст, ки депрессияи инбридингӣ на танҳо дар натиҷаи ҷуфтшавӣ дар байни хешовандони наздик, балки дар натиҷаи наслҳои дутарафа дар шумораи ками аҳолӣ ба вуҷуд омадааст (Глемин) ва дигарон., 2003). Ҳамин тариқ, депрессияи оилавӣ дар популятсияҳои табиӣ аҳамияти калон дорад ва таъсири он ба қобилияти популятсия ҳам аз ҷиҳати назариявӣ ва ҳам аз ҷиҳати эмпирикӣ равшан аст.

Аз ин рӯ, вобастагии экологии депрессияи дарунӣ метавонад ба динамика ва суботи аҳолӣ таъсири муҳим расонад. Ҳоло ба таври возеҳ эътироф шудааст, ки депрессияи инбридингӣ, ки дар шароити лабораторӣ ё назоратшаванда ҳисоб карда мешавад, наметавонад дақиқан дар шароити табиӣ ифодашударо инъикос кунад. Дар натиҷаи EDID, тахминҳои депрессияи инбридинг дар лаборатория ё муҳитҳои назоратшаванда метавонанд пешгӯиҳои нодурустро дар бораи қобилияти популятсияҳо дар шароити табиӣ пешниҳод кунанд (Хедрик ва Калиновский, 2000).

Бо EDID, тағирёбии муваққатӣ дар шароити муҳити зист метавонад бо мурури замон тағирёбии депрессияи инбридингро ба вуҷуд орад. То он дараҷае, ки депрессияи оилавӣ ба шумораи аҳолӣ таъсир мерасонад, EDID метавонад ба тағирёбии муваққатии шумораи аҳолӣ мусоидат кунад ва дар натиҷа хатари нобудшавиро зиёд кунад. Дар симулятсия, Liao & Reed (2009) аҳолиро муқоиса кард, ки тағироти муваққатиро дар депрессияи инбридингӣ бо онҳое нишон доданд, ки сатҳи доимии депрессияи инбридингиро нишон доданд, ки ба ҳисоби миёнае, ки дар аҳолии тағирёбанда ифода ёфтааст, баробар буданд. Онҳо дарёфтанд, ки тағирёбии муваққатӣ дар депрессияи дарунӣ метавонад шумораи муассири аҳолиро коҳиш диҳад ва хатари нобудшударо афзоиш диҳад. Ҷолиб он аст, ки таъсири тағирот ба депрессияи инбридингӣ дар аҳолии калонтар возеҳтар буд ва нишон медиҳад, ки ҳатто популятсияҳое, ки дар акси ҳол хавфи таъсири депрессияи инбридингӣ надоранд, метавонанд бо мурури замон баъзе оқибатҳои манфии онро нишон диҳанд. Илова бар ин, таъсири мутақобилаи хати × муҳити атроф барои депрессияи инбридинг ҳуҷҷатгузорӣ карда шудааст, ки нишон медиҳад, ки EDID метавонад дараҷаҳои нисбии фитнеси наслҳоро тағйир диҳад (Дуо кунед) ва дигарон., 1994 ).

Пешгӯии назариявӣ дар бораи депрессияи наслӣ дар аҳолии мутобиқнашуда ва канормонда камтар аст (Ронс ва дигарон., 2009) зоҳиран дар муқоиса бо пешгӯиҳо, ки депрессияи инбридингӣ дар шароити стресс шадидтар хоҳад буд (Armbruster & Reed, 2005), агар мутобиқшавӣ ҳамчун стресс маънидод карда шавад. Фарқияти байни ин натиҷаҳо барои пешгӯии динамикаи популятсияҳое, ки тағироти муҳити зист доранд ё васеъ кардани доираи онҳо муҳиманд ва метавонанд махсусан барои пешгӯии рафтори намудҳои инвазивӣ муҳим бошанд. Агар депрессияи хешутаборӣ дар популятсияҳои маргиналӣ пешбинишаванда камтар бошад, ин гуна популятсияҳо метавонанд аз депрессияи хешутаборӣ камтар азоб кашанд ва метавонанд хислатҳои дигар, ба монанди худбиниро ба осонӣ инкишоф диҳанд, ки дар навбати худ метавонад ба сохтор ва динамикаи популятсия таъсир расонад. Афзоиши худбинӣ дар популятсияҳои маҳдуд воқеан аксар вақт дар таҳқиқоти биогеографӣ гузориш дода мешавад (Стеббинс, 1957 Рандл ва дигарон., 2009). Ин намунаҳо аксар вақт дар натиҷаи маҳдудияти ҳамсар ё гардолудшавӣ шарҳ дода мешаванд, аммо EDID дар маконҳои маргиналӣ шарҳи иловагии намуна медиҳад (Ронс) ва дигарон., 2009). Тадқиқотҳои эмпирикӣ хеле кам санҷида мешаванд, ки оё депрессияи оилавӣ вобаста ба дараҷаи мутобиқшавӣ фарқ мекунад, гарчанде ки дар як таҳқиқоти охирин, Пужол ва дигарон. (2009) гузориш дод, ки депрессияҳои дохилӣ дар аҳолии ночиз нисбат ба аҳолии марказӣ камтар аст. Як омӯзиши Impatiens capensis нишон дод, ки депрессияи инбридингӣ бо масофа аз макони волидайн афзоиш ёфтааст ва ин нишон медиҳад, ки бо коҳиш ёфтани мутобиқшавии маҳаллӣ депрессияи инбридингӣ метавонад баландтар бошад (Schmitt & Gamble, 1990). Таҳқиқоте, ки дараҷаи депрессияи инбридингиро ҳамчун як сатҳи мутобиқшавӣ ба таври возеҳ месанҷанд, барои пешгӯии рафтори аҳолии зери хатари нобудшавӣ ва аҳолии зери хавфи инвазивӣ будан хеле муфид хоҳад буд.

2. Таъсири EDID ба эволютсияи системаи ҷуфтшавӣ

Тавре ки Дарвин пешбинӣ кардааст (1876), депрессияи хешутаборӣ ба эволютсияи механизмҳои берунӣ ва худпарастӣ, аз қабили диоэзия, гетеростилия ва клейстогамия таъсир мерасонад (Ллойд, 1979 Бава, 1980). Моделҳои назариявӣ нақши бунёдии депрессияи инбридингиро дар муайян кардани арзиши мутобиқшавии бордоркунии худ нишон доданд (Ллойд, 1979).

Адабиёти васеъ дар бораи он ки чӣ гуна депрессияи инбридингӣ ба эволютсияи системаи ҷуфтшавӣ таъсир мерасонад, барои таҳқиқи он ки чӣ тавр EDID метавонад ин динамикаро тағир диҳад, заминаи мустаҳкам фароҳам овард. Масалан, дар заминаи эволютсияи худидоракунии бордоршавӣ, назария арзиши ҳадди ақалли депрессияро пешгӯӣ мекунад, ки вақте ки δ < 0,5 худдорӣ муфид аст ва бартарии 50% бартарии генҳои худидоракунии генҳоро нисбат ба генҳои берунӣ бартараф мекунад (Фишер, 1941 Ллойд, 1979 Lande & Schemske, 1985). Вақте ки δ бо тағирёбии фазоӣ дар муҳит фарқ мекунад, аз ин рӯ дар муҳитҳои мухталиф outcrossing ё selfing бартарӣ пайдо кардан мумкин аст. Cheptou & Mathias (2001) нишон доданд, ки тағироти муваққатии муҳити зист боиси нигоҳ доштани сатҳи устувори худхоҳии омехта ҳангоми рух додани EDID мегардад. Депрессияи тағйирёбандаи инбрединг ба фитнесси геометрии худидораҳои пурра таъсир расонд, аммо қисман худшиносӣ фитнесро тавассути букмекерӣ ба ҳадди аксар расонд. Гарчанде ки гетерогении фазоӣ наметавонад стратегияи омехтаи ҷуфтшударо нигоҳ дорад, вақте парокандагӣ дар байни муҳитҳо ба амал омад, тағирёбии вақт метавонад полиморфизми стратегияҳои омехтаро нигоҳ дорад. Ин натиҷаи системаи омехтаи омехтаи устувор дар моделҳое, ки муҳити якхела ва устуворро дар назар доштанд, зоҳир нашуд (Lloyd, 1979 Lande & Schemske, 1985). Ҳамин тариқ, ин модел нишон дод, ки EDID метавонад ба таҳаввули стратегияи устувори омехта мусоидат кунад.

Модели навтарини эволютсияи худшиносӣ бо EDID як механизми возеҳ генетикии EDID ва имкони тоза кардани аллелҳои рецессивии зарароварро дар бар мегирад (Порчер ва дигарон., 2009). Дар ин табобат, EDID вақте тавлид карда шуд, ки миқёси интихоби тозакунӣ дар муҳитҳо гуногун буд. Стратегияи омехтаи омехта дар ин модел устувор набуд ва ба назар чунин мерасад, ки фарқият аз модели қаблӣ дар натиҷаи ду раванд аст. Аввал, дар зери Porcher ва дигарон. (2009) модели генетикии EDID, депрессияи миёнаи инбридингӣ, ки бо ихтилоф дар депрессияи инбридингӣ алоқаманд аст (Расми 4), ба тавре ки депрессияи пасти инбридингӣ бо ихтилофи кам дар депрессияи дохилӣ бо ихтилофи кам дар депрессияи дохилӣ, арзиши тағирёбанда депрессияи хешутаборӣ пасттар аст ва ҳам депрессияи пасти хешутаборӣ ва ҳам фарқияти паст дар депрессияи хешутаборӣ ба манфиати худидоракунӣ амал мекунанд. Сониян, тозакунӣ ба назар мерасад, ки таъсири тафовут дар депрессияи хешутаборӣ барҳам хӯрд: гарчанде ки дараҷаи депрессияи хешутаборӣ бо афзоиши худбинӣ, ки майл ба берун рафтанро дорад, коҳиш ёфт, фарқият дар депрессияи инбредингӣ низ коҳиш ёфт, ки ба худпарастӣ мусоидат мекунад. То имрӯз, ин ягона модели таъсири EDID ба эволютсияи системаи ҷуфтшавӣ мебошад, ки механизми генетикии депрессия ва тозакунии наслиро дар бар мегирад. Гарчанде ки он стратегияи устувори ҷуфткунии омехтаро пешгӯӣ накардааст, бояд қайд кард, ки дигар механизмҳои генетикии депрессияи оилавӣ (ба монанди интихоби мувозинат) метавонанд натиҷаҳои гуногун оваранд. Дар натиҷа, ҳам дар заминаи генетикии депрессияи инбридингӣ ва ҳам дар шароите, ки ба самаранокии тозакунӣ дар популятсияҳои табиӣ таъсир мерасонад, кори назариявӣ ва эмпирикӣ лозим аст.

3. Таъсири EDID ба эволютсияи пароканда

Мисли системаи ҷуфтшавӣ, парокандагӣ метавонад ба эҳтимолияти инбридинг таъсир расонад ва дар натиҷа, эволютсияи он аз бузургии депрессияи инбридингӣ вобаста аст. Коҳиши инбридинг бо афзоиши парокандашавӣ ҳангоми сохтори генетикии популятсия ба амал меояд (Левин, 1977, 1984 Фенстер, 1991), бинобар ин парокандашавӣ метавонад ҳамчун механизми канорагирӣ аз инбридинг мусоидат кунад. Танҳо депрессияи вобастагӣ ба парокандагӣ мусоидат мекунад (Бенгтсон, 1978 Морган, 2002), аммо хароҷоти парокандагӣ ва депрессияи аврупоӣ метавонад ин бартариро бартараф созад (Wiener & Feldman, 1993 Gandon, 1999 Roze & Rousset, 2005). Депрессияи хешу таборӣ ба динамикаи эволютсионии парокандагӣ на танҳо тавассути коҳиш додани қобилиятнокии фардҳои пароканданашуда, ки дар натиҷа инбредатсия мешаванд, балки инчунин бо роҳи тағир додани сохтори популятсия - аз байн бурдани шахсони дорои коэффитсиентҳои баланди хешутаборӣ ва ба ин васила коҳиш додани дараҷаи хешутаборӣ байни фардҳо дар дохили демҳо таъсир мерасонад. Ин коҳиши робитаи байнимардумӣ, ки дар натиҷаи депрессияи хешутаборӣ ба вуҷуд омадааст, рақобатро байни хешовандон коҳиш медиҳад, ки дар навбати худ бартарии парокандашавиро коҳиш медиҳад ва ба парокандагӣ мусоидат мекунад, ин коҳиши рақобати хешутаборӣ мебошад, аммо бартарии канорагирӣ аз хешутаборӣ тавассути парокандашавӣ танҳо дар сурати баланд будани арзиши парокандагӣ бартараф карда мешавад ( Розе ва Руссет, 2005). Илова бар ин, механизмҳои канорагирӣ аз инбридинг, аз қабили системаи ҷуфтшавӣ ва паҳншавӣ эҳтимолан якҷоя инкишоф меёбанд ва натиҷаҳо аз бузургии депрессияи инбридинг дар якҷоягӣ бо ҳама омилҳои дигаре, ки арзиши мутобиқшавӣ ва хароҷоти ҳар як хислатро муайян мекунанд, вобаста аст (Равин ва дигарон., 2006). Моделҳои возеҳи генетикии депрессияи инбридингӣ ба моделҳои парокандагӣ дохил карда шудаанд ва инҳо депрессияи инбридингиро дар бар мегиранд, ки бо рецессивҳои зарарноки қисман ба вуҷуд омадаанд (Roze & Rousset, 2005), инчунин бартарии гетерозигот (Wiener & Feldman, 1993).

Барои ҷамъбасти адабиёти васеи назариявӣ оид ба эволютсияи пароканда, афзоиши парокандашавӣ танҳо аз ҷониби депрессияи хешутаборӣ (ниг. ба банди қаблӣ), рақобати хешовандон (Гамилтон ва Май, 1977) ва тағирёбии муваққатии сифати муҳити зист (масалан, Hastings, 1983) мусоидат мекунад. Парокандагӣ аз сабаби хароҷоти парокандагӣ, гетерогении фазоӣ дар сифати муҳити зист ва мутобиқшавии маҳаллӣ бад аст (Balkau & Feldman, 1973). Стратегияи оптималии пароканда аз тавозуни ҳамаи ин омилҳо вобаста аст.

Мо интизорем, ки ба ду раванд махсусан вобастагии муҳити зист аз депрессияи инбредингӣ таъсир расонида метавонад. Якум, нақши тағирёбии муваққатӣ ва фазоӣ дар сифати муҳити зист дар мусоидат ба парокандашавӣ мебошад. Парокандагӣ хатари аз байн рафтани наслро дар муҳитҳои номуайян тавассути кам кардани тағироти муваққатии фитнес ҳангоми пароканда шудани наслҳо дар муҳити зисти тағирёбанда коҳиш медиҳад. Коҳиши тағирёбии муваққатӣ дар фитнес суръати афзоиши ин наслро афзоиш медиҳад ва шумораи муассири аҳолии аҳолиро афзоиш медиҳад (Левинс, 1968 Venable & Lawlor, 1980 Хастингс, 1983 Левин ва дигарон., 1984). EDID инчунин метавонад ба тағирёбии муваққатии шумораи аҳолӣ таъсир расонад (Cheptou & Dieckmann, 2002). Аз ин рӯ, агар афроди наслӣ дар фитнес боз ҳам бештар тағйирёбии муваққатӣ дошта бошанд, пас парокандашавӣ ҳамчун букмекерӣ метавонад дар афроди наслӣ бештар маъқул бошад.

Раванди дуввум нақши тағирёбии фазои фазоии муҳити зист ва мутобиқшавии маҳаллӣ (депрессияи аутбридинг) дар мусоидат ба коҳиши парокандашавӣ мебошад. Маҳз дар ин замина EDID метавонад махсусан муҳим бошад ва асоси генетикии он хеле мувофиқ бошад. Як модели эволютсияи парокандагӣ дар натиҷаи депрессияи инбридинг тағироти фазоиро дар интихоби зидди гомозиготҳо бо истифода аз механизми аз ҳад зиёд барои депрессияи инбридингӣ (Wiener & Feldman, 1993) дар бар гирифт. Дар заминаи ду муҳити зист, интихоб бар зидди ҳар як гомозигота дар муҳитҳо гуногун буд, ба тавре ки локҳои баҳисобгирии депрессияҳои дохилӣ бевосита бо мутобиқшавии маҳаллӣ дар муҳити гетерогенӣ алоқаманд буданд. Дар ин модел, парокандашавӣ ба осонӣ маъқул набуд, зеро депрессияи авҷгиранда-ё вайроншавии мутобиқшавии маҳаллӣ-бартариҳои канорагирӣ аз наслдиҳиро аз байн бурд ва баъзан стратегияи парокандагии омехта ба вуҷуд омад. Гарчанде ки бартарият метавонад барои бисёр организмҳо асосҳои генетикии депрессияи инбридингро дақиқтар инъикос накунад, ин модел навоварона аст, зеро он ба таври возеҳ арзёбӣ мекунад, ки чӣ тавр интихоби фазоии тағирёбанда дар ҷойҳои вобаста ба депрессияи инбридингӣ ба эволютсияи хусусиятҳои канорагирӣ аз канорагирӣ таъсир мерасонад. Ворид кардани мутобиқсозии маҳаллӣ ба моделҳои пароканда ҳамчун механизми ҷилавгирӣ аз канорагирӣ бо механизмҳои возеҳи генетикӣ барои депрессия, як роҳи хеле умедбахши кори назариявии оянда ба назар мерасад (нигаред ба Фенстер ва Галлоуэй, 2000 барои омӯзиши таҷрибавӣ).

Бо дарназардошти таҳаввулоти парокандагӣ, ки ҳамзамон аз депрессияи вобастагӣ ва мутобиқшавии маҳаллӣ таъсир мегузорад, саволҳои муҳимро дар бораи робитаи байни локусҳои депрессияи дарунӣ ва онҳое, ки бо мутобиқшавии маҳаллӣ алоқаманданд, ба миён меорад. Бо дарназардошти он, ки мутобиќшавии мањаллї пароканданашаванда аст ва депрессияи хешутаборї парокандашавї аст, новобаста аз он ки генњои бо депрессияи хешутаборї алоќаманд њамон генњое, ки бо мутобиќшавии мањаллї алоќаманданд (бар хилофи бечунучаро зараровар будан ё аз зараровар то бетараф) шояд ба натиљањои эволютсионї таъсиргузор бошанд. Гузашта аз ин, худи асоси генетикии мутобиқшавӣ барои пешгӯии натиҷаҳо мувофиқ аст, ки оё якхела (таъсис ва интихоби мувозинат дар маҳалҳо) ё локҳои гуногун ба мутобиқшавии маҳаллӣ мусоидат мекунанд. Новобаста аз он, ки EDID аз мувозинати интихоб, ки аллелҳоро ба таври гуногун маъқул ва нодида мегиранд ё он аз саҳми маҳалҳои гуногун ба депрессияи наслӣ дар муҳитҳои гуногун ба вуҷуд омадааст, низ муҳим аст. Ҳамин тариқ, таъсири EDID ба эволютсияи пароканда эҳтимолан як майдони назариявии махсусан бойро пешкаш мекунад, ки масъалаҳои бунёдии асосҳои генетикии мутобиқшавӣ, асоси генетикии депрессияи инбридингӣ ва таъсири депрессияи инбридингиро ба эволютсияи хислатҳо ҷалб мекунад.

4. Таъсири EDID ба тозакунӣ

Интизор меравад, ки андозаи депрессияи инбридингӣ дар натиҷаи ҳамоҳангӣ байни меъмории генетикии депрессияи инбридӣ ва таърихи инбридинг аллелҳои зараровари марбут ба депрессияи инбридингӣ ҳамчун гомозиготҳо бештар ифода карда мешаванд, вақте ки дар байни инбридинг маъмул аст ва аз ин рӯ онҳо метавонанд бештар бошанд бо интихоби табий зуд бартараф карда мешавад. Ин падида, ки ҳамчун тозакунӣ маъруф аст, дар моделҳои назариявӣ ба таври шадид омӯхта шудааст (Lande & Schemske, 1985 Charlesworth ва дигарон., 1990). Далелҳои таҷрибавӣ оид ба тозакунӣ омехта шудаанд (Аммо шавҳар ва Schemske, 1996 Byers & Waller, 1999 Ҷонстон) ва дигарон., 2009), бо робитаи возеҳ байни басомади издивоҷи гузашта ва бузургии депрессияи инбридингии ҳозира. Баъзе наслҳо воқеан арзишҳои дохилии депрессияро, ки ба раванди поксозӣ мувофиқанд, ошкор кардаанд (Карр ва дигарон., 1997 Dudash & Carr, 1998), дар ҳоле ки дигарон надоранд (Johnston & Schoen, 1996). Дар сатҳи аҳолӣ, таърихи инфиродӣ метавонад дар байни тағирёбии депрессияи инбрединги инфиродӣ оқибатҳои муҳим дошта бошад (Shultz & Willis, 1995).

Вобастагии экологии депрессияи хешутаборӣ барои таҳаввулоти депрессияи хешутаборӣ ва раванди поксозӣ оқибатҳои муҳим дорад ва метавонад ба набудани робитаи қавӣ байни таърихи инбрединг ва депрессияи хешутаборӣ мусоидат кунад. Агар таъсири зараровари аллелҳои зараровар бо муҳити атроф тағир ёбад, басомади онҳо дар натиҷа тағир меёбад ва тозакунии вобаста ба муҳити зист бояд ба амал ояд. Бе назардошти вобастагии муҳити зист аз депрессияи инбредингӣ, пешгӯиҳо дар бораи он, ки чӣ гуна инбрединг ба депрессияи инбредингӣ таъсир мерасонад, эҳтимолан нодуруст хоҳад буд. Ин тозакунии вобаста ба муҳити зист метавонад аз ҷониби таҳқиқоти таҷрибавии охирин дастгирӣ карда шавад (Bijlsma ва дигарон., 1999 ).

Усуле, ки EDID ба ҷараёни тозакунӣ таъсир мерасонад, эҳтимол аз он вобаста аст, ки чӣ гуна интихоб дар локусҳои вобаста ба наслхӯрӣ дар муҳитҳо фарқ мекунад. Масалан, агар интихоб дар чунин ҷойҳо баръакси самти мувозинат бошад, пас тоза кардан монеъ мешавад. Дараҷае, ки ба он монеъ мешавад, аз қувват ва самти интихоби маконҳои марбут ба депрессияи инбридингӣ дар ҳар як муҳит ва басомади таъсир ба ҳар як муҳит вобаста хоҳад буд.

Аз ин рӯ, интизор меравад, ки EDID ба динамикаи тозакунӣ таъсир расонад ва он инчунин ба устувории аллелҳои нави мутант, ки ба депрессияи дарунӣ мусоидат мекунанд, таъсир мерасонад. Хусусиятҳои генҳо, ки боиси депрессияи инбридингӣ мешаванд (сатҳи мутацияи геномӣ, бартарият ва коэффисиентҳои селексионӣ) маъмулан бо таваҷҷӯҳи гетерогении селексия мавриди таҳқиқ қарор гирифтаанд. Ба ҳамин монанд, арзёбии таъсири мутатсия аз хатҳои ҷамъшавии мутатсия одатан тағирёбии муҳити атрофро ба ҳадди ақал расонидааст ва аз ин рӯ, таъсири мутатсия вобаста ба муҳити зистро муайян намекунад (Schoen, 2005). Аммо, баъзе таҳқиқоти намунавии ахир параметрҳои генетикии мутатсияҳои навро дар ин соҳа тахмин кардаанд ва нишон доданд, ки онҳо аз параметрҳое, ки дар шароити лабораторӣ арзёбӣ шудаанд, ба куллӣ фарқ мекунанд (Rutter ва дигарон., 2010). Бо дарназардошти вобастагии муҳити зисти таъсироти мутатсия ва саҳми онҳо ба депрессияи инбридингӣ фаҳмиши беҳтари нақши мутатсияҳо дар экологияро фароҳам меорад. Гузашта аз ин, вақте ки тозакунӣ ба динамикаи эволютсионии аломатҳои канорагирӣ аз қабили системаи ҷуфтшавӣ ва парокандагӣ таъсир мерасонад, ворид кардани таъсири EDID ба тозакунӣ эҳтимол дорад пешгӯиҳои траекторияҳо ва натиҷаҳои эволютсиониро тағйир диҳад.


ПЕШГИРИИ ЭВОЛЮЦИОНӢ ДАР МЕТАПОПУЛЯЦИЯИ ТОҶИКИСТОН МАХДУД.

Ҳоло ман чанд натиҷаҳои назариявии марбут ба Қонуни Бейкерро муҳокима мекунам. Моделҳо одатан нисбат ба модели ибтидоии шифоҳии Бейкер бо сенарияҳои соддаи экологӣ нигаронида шудаанд. Ҷолиб он аст, ки онҳо нишон медиҳанд, ки натиҷаҳои эволютсионӣ баъзан аз ассотсиатсияи оддии худшиносӣ/пароканда мураккабтаранд.

Эволютсия дар гардолудшавии вобаста ба зичӣ (Таъсири Аллей)

Ду тадқиқоти назариявӣ (Паннелл ва Барретт, 1998 Дорниер ва дигарон., 2008) бартарии худбиниро, ки аз сабаби шумораи маҳдуди ҳамсарон ҳангоми колонизатсия ба вуҷуд омадааст, модел кардаанд. Дар моделҳои худ, гардолудшавӣ ба хосиятҳои дохилии аҳолӣ марбут аст ва фарзияи онҳо ба далели аввалини Бейкер наздик аст: 'бо як фарди мутобиқ бо як таблиғоти ягона барои оғоз кардани колонияи аз ҷиҳати ҷинсӣ тавлидшаванда кифоя аст ва таъсиси он назар ба оне, ки афзоиши имкони ду шахси мутобиқатнашаванда, вале ба ҳам мувофиқ мувофиқи фазоӣ ва муваққатӣ ба қадри кофӣ наздик лозим аст '. Паннелл ва Барретт (1998) як қатор мустамликадоронро натиҷаи парокандашавӣ аз қитъаҳои ишғолшуда арзёбӣ карданд ва бартарии мустамлика аз ҷониби як фард, ки тавассути худпарастӣ иҷозат дода шудааст, таҳлил карданд. Дорниер ва дигарон. (2008) модели метапопуляцияро бо функсияи возеҳ Аллеи ва нобудшавии тасодуфии часпакҳо баррасӣ кардааст. Дар модели онҳо, муваффақияти як убуркунанда аз зичии маҳаллӣ пас аз эпизоди колонизатсия то нобудшавӣ вобаста аст, дар ҳоле ки худпарастон аз депрессияи дарунӣ азоб мекашанд. Дорниер ва дигарон. (2008) нишон дод, ки мавҷудияти метапопулятсия аз сатҳи худхоҳӣ вобаста аст. Ҳангоме ки убуркунандагони пурраи метапопулятсияи қобили ҳаётро ташкил карда метавонанд, танҳо худшиносони қисман қодиранд аз зичии хеле паст дар миқёси минтақавӣ барқарор шаванд ва сатҳи ҳадди ақали худкуширо метавон ба таври таҳлилӣ ба даст овард.

Ин ду модел хулосаи интуитивиро нишон медиҳанд, ки вақте шумораи колонизаторон кам аст, худхоҳӣ маъқул аст. Аммо, вақте ки ҳосилхезӣ (шумораи тухмиҳо) зиёд аст, ин таъсир метавонад хурд бошад ва ба нигоҳ доштани растанӣ халал намерасонад. Ҷолиб он аст, ки моделҳо нишон доданд, ки афзалияти худхоҳӣ ҳангоми колонизатсия хусусан дар ҳолати кам будани ҷойҳои дарав аҳамияти калон дорад, то шумораи колонизаторон кам бошад. Баръакс, вақте ки ишғоли ямоқи зиёд аст, шумораи колонизаторҳо барои рафъи таъсири Аллей ҳангоми колонизатсия кифоя аст. Ин метавонад шарҳ диҳад, ки чаро алафҳои маъмул ба монанди Centaurea solstitialis (Офтоб ва Ритланд, 1998) ва Крепис муқаддас (Чепту ва дигарон., 2002) сарфи назар аз мустамликадории такрорӣ метавонад сатҳи баланди фарогириро нигоҳ дорад. Инчунин, Дорниер ва дигарон. (2008) нишон дод, ки шумораи колонизаторон низ аз стратегияи ҷуфтшавӣ вобаста аст. Фарз кардани параметрҳои якхела (ҳосилнокӣ, сатҳи парокандашавӣ ва ғ.), кроссерҳо ҳатто метавонанд бартарии демографӣ дошта бошанд ва аз ин рӯ, метавонанд нисбат ба худхоҳон мустамликадорони зиёд ба вуҷуд оранд. Сабаби ин дар он аст, ки депрессияи дарунӣ метавонад ҳосилхезиро паст кунад ва аз ин рӯ зичии ҷойҳои колонизатсия. Дар ҳоле ки Бейкер тахмин мекард, ки "як таблиғ [барои шахс] кифоя аст, то таъсиси онро нисбат ба [...] ду шахси ба худ номувофиқ эҳтимоли бештар кунад", Дорниер ва дигарон. (2008) нишон дод, ки аз сабаби таъсири демографии депрессияи хешутаборӣ, ду мустамликадор барои як кроссер ё як мустамликадор барои худфиребӣ метавонанд эҳтимолияти расидан ба минтақаи мустамликаро дошта бошанд. Ҷолиб он аст, ки барои ҳамон як маҷмӯи параметрҳо, шумораи колонизаторон метавонанд бо суръати афзоиш афзоиш ёбанд ва ба ин васила аутроссингро афзалтар гардонанд, то стратегияи ҷуфтшавӣ худ аз худ тақвият ёбад (фикру мулоҳизаҳои мусбии демографӣ).

Бо истифода аз далели возеҳи демографӣ, ин моделҳо бартарии ҷудо кардани қувваҳои мухталифро дар кор дар метапопулятсия доранд ва нишон медиҳанд, ки интизориҳо ҳатман мисли он далелҳои шифоҳӣ дар Қонуни Бейкер пешбинӣ нашудаанд.

Эволютсия дар зери гетерогении гардолудшавӣ

Дар контексти дигар, Чептоу ва Массол (2009) як модели таҳлилии устувори эволютсиониро (ESS) барои омӯзиши эволютсияи муштараки пароканда ва худидоракунии бордоршавӣ таҳия карданд. Бар хилофи аксари моделҳои эволютсияи худидоракунӣ, ҳам парокандашавӣ ва ҳам худпарастӣ барои таҳаввул озоданд. Гипотезаи асосии модел на гардолудкунии вобаста ба зичӣ, балки гетерогении гардолудкунии берунӣ дар ландшафт мебошад. То як андоза, фарзияи онҳо ба далели дуюми Бейкер наздик аст: «Растҳои гули худмувофиқ одатан дар сурати набудани ташрифи ҳашароти гардолудкунандаи махсус, ки мумкин аст дар ҳолатҳои нав вуҷуд надошта бошанд, баъзе тухмҳо ташкил карда метавонанд». Асосан, онҳо тахмин мезананд, ки гардолудшавӣ ба таври муваққатӣ дар часпакҳо тағйир меёбад, ба монанди фаъолияти ҳашароти солона (Kalisz) ва дигарон., 2004). Тафсилоти модел дар расми 2 нишон дода шудааст. Натиҷаҳои онҳо соддаанд, аммо ба назар муқобиланд. Онҳо дарёфтанд, ки вобаста ба параметрҳо, ду намуди ассотсиатсия инкишоф меёбанд: ё пурра ауткроссинги бо пароканда алоқаманд (синдроми 'парокандагӣ/outcrossing') ё худпарастии пурра ё омехта, ки бо набудани парокандагӣ алоқаманд аст ('не-dispersal/selfing' синдром). Хулоса, синдромҳо баръакси пешгӯиҳои Бейкер мебошанд. Гарчанде ки ин метавонад аз нуқтаи назари системаи ҷуфтшавӣ парадоксиалӣ ба назар расад, назарияи эволютсияи пароканда ба натиҷаҳо назари ҳамаҷониба медиҳад. Барои як марди бегона, якхелагии гардолудшавӣ дар ландшафт дар байни ямоқ фитнесро ба вуҷуд меорад. Дар чунин замина, варианти фитнес дар байни часпак интихоби мусбӣ барои пароканда эҷод мекунад (Comins ва дигарон., 1980 Оливьери ва дигарон., 1995). Баръакси ин, барои як селфер, якхелагии гардолудшавӣ дар ландшафт ба варианти фитнес дар байни ямоқ табдил намеёбад. Дар натиҷа, гетерогении гардолудшавӣ, тавре ки дар саҳро мушоҳида мешавад, барои парокандашавӣ дар худидора интихоб намекунад. Ҷолиб он аст, ки Массол ва Чепту (2011а) моделро бо роҳи иҷозати намудҳои гуногуни гетерогении гардолудкунӣ дар ландшафт умумӣ кард: аз тағирёбии муваққатӣ ба тағирёбии фазоӣ. Хулосаи онҳо нишон медиҳад, ки ассотсиатсияи аломатҳо тағир намеёбад. Дар натиҷа, новобаста аз якхелагии гардолудшавӣ, худпарокандакунанда ҳеҷ гоҳ интихоб намешавад.

Эволютсияи муштараки парокандашавӣ ва бордоршавӣ дар муҳити гардолудкунии муваққатии гетерогенӣ (аз Чептоу ва Массол, 2009 Массол ва Чептоу, 2011). Модели модели ҷазираи бепоёнро дар назар дорад, ки дар он ҳар як патч ба гардолудшавии муваққатии гетерогенӣ аз сабаби мавҷудияти стохастикии гардолудкунанда моил аст (ниг. Калиш ва дигарон., 2004, барои дастгирии таҷрибавӣ). Мо механизми асосии худидоракунии бордоркуниро дида мебароем: растаниҳо як таносубро худтанзим мекунанд, с, аз тухмдонҳои онҳо дар ҳоле ки таносуби 1 - с танҳо дар сурати мавҷуд будани гардолудкунандаҳо, ки бо эҳтимолият ба амал меоянд (1 - д). Дар акси ҳол, фраксияи 1 - с безурёт мондааст (эҳтимолият д). Тухмиҳои истеҳсолшуда ба таври тасодуфӣ дар байни часпак бо суръати пароканда мешаванд г балки як хисса q зинда мондан ба пароканда шудан. Насле, ки тавассути худ бордоршавӣ ба вуҷуд омадааст, аз депрессияи дарунӣ (δ) азият мекашанд. Натиҷаи модел: Таҳлили математикӣ (таҳлили инвазия) нишон медиҳад, ки танҳо ду синдроми хислатҳо имконпазиранд: синдроми «дисперсалӣ/ауткроссинг» (г* = (д/[1 – q(1 – д)], с* = 0) ва синдроми «на-пароканда/худкунӣ» (г* = 0, с* = (2д/[2δ + д – 1])) (ниг. Cheptou and Massol, 2009, барои таъсири параметрҳо). Тағироти гардолудкунӣ, ки аз ҷониби убуркунандагон азият мекашанд, ихтилофро дар бар мегирад ва аз ин рӯ парокандагиро афзал медонад (нигаред ба Коминс) ва дигарон., 1982). Баръакси ин, худидорагон аз гетерогении гардолудшавӣ азоб намекашанд ва аз ин рӯ фишори интихобро барои парокандашавӣ бекор мекунанд.

Таҳаввулоти муштараки парокандагӣ ва худдоршавӣ дар муҳити гардолудкунии гетерогении муваққатӣ (аз Чепту ва Массол, 2009 Массол ва Чепту, 2011). Модели модели ҷазираи бепоёнро дар назар дорад, ки дар он ҳар як патч ба гардолудшавии муваққатии гетерогенӣ аз сабаби мавҷудияти стохастикии гардолудкунанда моил аст (ниг. Калиш ва дигарон., 2004, барои дастгирии эмпирикӣ). Мо як механизми асосии бордоркунии худиро баррасӣ мекунем: растаниҳо худсарона бордор мешаванд с, аз тухмдонҳои онҳо дар ҳоле ки таносуби 1 - с танҳо тавассути мавҷуд будани гардолудкунандагон, ки бо эҳтимолият ба амал меоянд, тавассути ауткросс бордор шудан мумкин аст (1 - д). Дар акси ҳол, касри 1 - с безурёт мондааст (эҳтимолият д). Тухмиҳои ҳосилшуда ба таври тасодуфӣ дар байни ямоқҳо бо суръат пароканда мешаванд г аммо танҳо як қисми q зинда мондан ба пароканда шудан. Насле, ки тавассути худ бордоршавӣ ба вуҷуд омадааст, аз депрессияи дарунӣ (δ) азият мекашанд. Натиҷаи модел: Таҳлили математикӣ (таҳлили инвазия) нишон медиҳад, ки танҳо ду синдроми хислатҳо имконпазиранд: синдроми «дисперсалӣ/ауткроссинг» (г* = (д/[1 – q(1 – д)], с* = 0) ва синдроми «на-пароканда/худкунӣ» (г* = 0, с* = (2д/[2δ + д - 1])) (нигаред ба Cheptou and Massol, 2009, барои таъсири параметрҳо). Тағироти гардолудкунӣ, ки аз ҷониби убуркунандагон азият мекашанд, ихтилофро дар бар мегирад ва аз ин рӯ парокандагиро афзал медонад (нигаред ба Коминс) ва дигарон., 1982). Баръакси ин, худпарастон аз гетерогении гардолудшавӣ азоб намекашанд, бинобарин фишори интихобиро барои пароканда кардан бекор мекунанд.

Гарчанде ки моделҳои аввалини метапопулясия далелҳои Бейкерро сабук карда буданд, Чепту ва Массол (2009) нишон доданд, ки outcrossing метавонад дар асл ба парокандагӣ мусоидат кунад. Гарчанде ки дар таҳияи он содда бошад ҳам, ин барои намунаҳои парадоксикӣ, ба монанди паҳншавии баланди диоэзия шарҳ медиҳад. Мувофиқи маълумоти Чепту ва Массол (2009), растаниҳои дуҳуҷрагӣ, ки дар ландшафтҳои гетерогении гардолудшавӣ дар қитъаҳо инкишоф меёбанд, ба синдроми аутсорсинг/пароканда мувофиқат мекунанд. Ҳамчун парокандаҳои хуб, онҳо метавонанд дар ҷазираҳо аз ҳад зиёд намояндагӣ кунанд.

Дар маҷмӯъ, гарчанде ки моделсозии Қонуни Бейкер дар сенарияи метапопуляция метавонад маҳдуд бошад ва ҳамаи сенарияҳои ба таври классикӣ пешбинишударо дар бар нагирад, ин моделҳо натиҷаҳои ғайричашмдошт ва муқобилро ошкор карданд. Онҳо нишон доданд, ки интуисия баъзан метавонад гумроҳкунанда бошад. Дарвоқеъ, мулоҳиза дар сатҳи метапопуляция ба мо имкон медиҳад, ки раванди мустамликаро дар натиҷаи тамоми маҷмӯи часпакҳо, ки бе истифодаи модели математикӣ ночиз нест, ба даст орем.


Кори оянда дар Ипомоеа: хати навбатии тафтишот

Бо таърихи бойи таҳқиқоти экологии қаблӣ, мо ҳоло омодаем саволҳоеро пурсем, ки ба асбобҳои геномӣ такя мекунанд.Масалан, таҳияи харитаи генетикӣ ва хатҳои интрогрессия қобилияти тафриқаандозӣ дар байни якчанд фарзияҳои рақобаткунанда дар бораи таҳаввулоти муҳофизати алафҳои бегонаро фароҳам меорад, масалан: оё таносуби генетикӣ байни аломатҳои муқовимат, ки асосан аз сабаби плеотропия ё номутавозунии пайванд ба вуҷуд омадаанд? Оё муқовимат ба алафзор бо чанд локуси эффектҳои асосӣ ё якчанд локусҳои таъсири хурдтар муайян карда мешавад? Оё таъсири полиморфизм дар хислатҳои менделӣ (ранги гул, шакли баргҳо: Симмс ва Бухер, 1996 Кампителли ва дигарон, 2008) ба алафхӯрӣ аз таъсири плеотропии ин генҳо ё генҳои бо ҳам зич алоқаманданд? Оё имзоҳои молекулавии интихоби мувозинат дар генҳо ошкор карда мешаванд, ки генетикаи экологии классикӣ нишон медиҳад, ки интихоб полиморфизмҳои устуворро нигоҳ медорад? Гарчанде ки ҷавоб додан ба ин саволҳо ночиз аст (Stinchcombe ва Hoekstra, 2007), онҳо асосан бо равишҳои миқдорӣ оид ба генетика, ки то имрӯз истифода шудаанд, дастрас нестанд.

Ғайр аз он, таҳлили пайдарпайи локусҳое, ки ба мутобиқшавӣ ба режими кишоварзӣ машғуланд, ба мо имкон медиҳад, ки чунин саволҳоро ҳал кунем: кадом локҳо дар муҳофизати гербицидҳо иштирок мекунанд ва ҳамон локусҳо дар шумораи зиёди аҳолӣ иштирок мекунанд? Оё муҳофизати гербицидҳо дар асоси локусҳо бо онҳое, ки дар мутобиқшавӣ ба дигар шаклҳои зарар нишон дода шудаанд, якхелаанд, ба тавре ки локусҳои "вокуниши зарари умумӣ" (фотосистема, дубора афзоиш, детоксикация ва ғайра) вуҷуд доранд? Ҷавобҳое, ки дар натиҷаи чунин тафтишот ба вуҷуд омадаанд, метавонанд ба ҷанбаҳои амалии низоми мубориза бо алафҳои бегона ворид карда шаванд.

Дар охир, истифодаи Ипомоеа ҳамчун системаи намунавии растанӣ -патоген ва рушди захираҳои геномии ин гурӯҳ, тадқиқоти кунуниро дар бораи патогенҳои аз ҷиҳати иқтисодӣ муҳим растанӣ тақвият мебахшад. Патогенҳои нав тавсифшуда Ипомоеа ном гирифтааст Phytopthora ipomoeae ба наздикӣ дар Мексика кашф шудааст (Flier et al., 2002 Badillo-Ponce et al., 2004). P. ipomoeae зич алокаманд аст P. infestans, ангезандаи сабабгори бадбахтии картошка, дар ҳоле ки дигар аъзоёни ин насл, мисли P. capsici, микроорганизмҳои харобиовари дигар зироатҳои Solanaceous мебошанд, дар ин ҳолат қаламфури (Капсики солона). Дар Ипомоеа ва Соланум, масалан, тадқиқотҳои муқоисавӣ метавонанд тафтиш кунанд, ки чӣ гуна тағироти эволютсионии генҳои муқовимати ортоологӣ бо намунаҳои тахассусии патоген алоқаманд аст. Манипулясияи нокаут ва трансгении генҳои ба ин тариқ муайяншуда метавонад бо намудҳои таҳқиқоти дар боло тавсифшуда ҳамроҳ карда шавад, то нишон диҳад, ки чӣ тавр муқовимати мизбон ихтисоси патогенро ба дараҷаи ташаккули нажод ва мушаххасоти ниҳоӣ мерасонад.

Шарафи субҳ ҳамчун як гурӯҳи намунавӣ дар геномикаи экологӣ

Геномикаи экологӣ ҳамчун 'як фанни илмӣ муайян карда шудааст, ки сохтор ва фаъолияти як геномро бо мақсади фаҳмидани робитаи байни организм бо муҳити биотикӣ ва абиотикии он меомӯзад' (Straalen and Roelofs, 2006). Ҳадафи васеи фаҳмидани равандҳои эволютсионӣ, ки ҳам гуногунрангии геномӣ ва фенотипиро ба вуҷуд меоранд ва ҳам нигоҳ медоранд, бо истифода аз намудҳо ё гурӯҳҳои интерфертилӣ, ки бисёр хислатҳои ҷолиби эволютсионӣ ва экологиро нишон медиҳанд, вале ҳам дар гармхона ва ҳам дар саҳро парвариш кардан осон аст, беҳтар аст. вақти насли кӯтоҳ ва ҳосилнокии баланд - ҳама хислатҳое, ки ба осонии омӯзиш мусоидат мекунанд (Ву ва дигарон, 2008). Логистикӣ, Ипомоеа интихоби хубест барои модели геномикаи экологӣ ҳамчун вақти тавлиди ду узви хуб омӯхташуда, I. purpurea ва I. hederacea, тақрибан 8-12 ҳафта аст ва ҳарду ба шароити гармхонаҳо ва саҳро мувофиқанд. Илова бар ин, чунон ки ин барраси таъкид кардааст, Ипомоеа аз таърихи тӯлонии тадқиқот дар "муносибатҳои экологӣ" бархурдор аст ва аз ин рӯ дар бораи заминаи экологии аломатҳои муайян маълумоти зиёде мавҷуд аст.

Ипомоеа дар дигар сохахои илми растанипарварй гурухи бартарй дорад. Ҷустуҷӯи Web of Science бо истилоҳи 'Ipomoea' танҳо бо унвонҳо ва рефератҳо бармегардад ва истинодҳои gt2100 аз соли 1965 маҳдуд карда шудаанд, ки аксари ин иқтибосҳо дар илмҳои кишоварзӣ мавҷуданд. Тақрибан 30 намуд Ипомоеа дар Иёлоти Муттаҳида алафҳои зараровар ҳисобида мешаванд ва аз ин рӯ дар маркази омӯзиши идоракунии алафҳои бегона қарор доранд. Дар тарафи дигари спектри кишоварзӣ, Ipomoea batatas (картошкаи ширин) як зироати асосии кишоварзист, ки дар як сол барои истеъмоли одамон ва ҳайвонот 170 миллион тонна ғизо медиҳад (ФАО). Ғайр аз он, ҷалоли субҳ бо дигар намудҳои кишоварзӣ зич алоқаманд аст. Ҷинси ҷалоли субҳ як узви Convolvulaceae мебошад, ки ба намудҳои Solanacea ба монанди помидор ва тамоку алоқаманд аст - геномҳои онҳо дар айни замон дар марҳилаи пайдарпайӣ қарор доранд. Ҷолиб он аст, ки андозаи геном аз I. purpurea тақрибан ба помидор баробар аст, андозаи мӯътадил 980 Мб. Бо назардошти доираи таваҷҷӯҳ ба Ипомоеа, таърихи он дар адабиёт, робитаи он бо дигар навъҳои муҳими зироат ва геноми миёнаҳаҷми он, мо пешниҳод мекунем, ки вақти он расидааст, ки захираҳои генетикӣ ва геномии ин гурӯҳ пурра таҳия ва афзоиш дода шавад. Захираҳои васеъшуда ба монанди геноми пайдарпай, қобилияти тағир додани хатҳои генетикӣ бо аллелҳои мутант ва харитаҳои васеи иртиботи генетикӣ имкон медиҳанд, ки пайваста дониш дар бораи қувваҳои табиии муҳити зист, ки ба тағирёбии фенотипӣ ва механизмҳои генетикии сабабгори онҳо таъсир мерасонанд: ҳадафи асосии геномикаи экологӣ .

Гарчанде ки захираҳои генетикӣ ва геномӣ барои хешовандони дар боло зикршуда мавҷуданд ва таҳия карда мешаванд Ипомоеа, дар айни замон захираҳо барои шӯҳрати субҳона каманд. Тааҷҷубовар аст, ки дар як ҷинс, ки дар он мо маълумоти фаровони генетикии экологӣ ва миқдорӣ дорем, масалан, дар бораи шахсияти ҳайвоноти гиёҳхӯр, қувваи интихоби онҳо ба популятсияҳо, чӣ гуна муносибатҳои онҳо бо боқимондаи ҷомеа - мо шумораи ками геномиҳо дорем. захираҳо. Воситаҳои генетикӣ ва геномӣ барои ин гурӯҳ таҳия шуда истодаанд, аммо кори бештар лозим аст. Захираҳои геномии ҳозираи намудҳои шӯҳрати субҳ як геноми комилан пайдарпайи хлоропластро дар бар мегиранд (I. purpurea), маҷмӯи tag 60 000 нишони пайдарпайии ифодашуда барои I. сифрва стенограммаҳои пайдарпайи нӯҳ намуди шӯҳрати субҳ -I. purpurea, I. hederacea, I. coccinea, I. quamoclit, I. сифр, I. pubescens, I. lobata, I. Lindheimeri ва I. нишондоди, ки аз ҷониби Институти геномикаи Бежинг дар доираи лоиҳаи транскриптомаи растаниҳои 1kp пешниҳод шудааст (http://www.onekp.com/project.html). Пойгоҳи хеле мукаммали унсурҳои интиқолшаванда аз I. purpurea геном аз китобхонаи тасодуфии туфангча таҳия шудааст, ки бо истифода аз технологияи Titanium FLX 454 пайдарпай карда шудааст (RS Baucom ва JL Bennetzen, натиҷаҳои нашрнашуда). Ин 454 пайдарпайӣ инчунин барои такрори микроспутникҳо истихроҷ карда шудаанд ва айни замон таҳияи аломатҳо идома дорад. Лабораторияҳои гуногун популятсияҳои насл ва оиларо барои ҳарду нигоҳ медоранд I. purpurea ва I. hederacea, ва бисёр намудҳои Ипомоеа ҳамчун germplasm нигоҳ дошта мешаванд ва барои истифодаи ҷамъиятӣ дастрас мебошанд (Р. Миллер, USL). Ниҳоят, дар айни замон харитаҳои генетикӣ барои ҳарду ҷараён доранд I. purpurea ва I. hederacea (Лабораторияҳои Baucom ва Stinchcombe, http://homepages.uc.edu/


Муқаддима

Арзёбии бар маркер асосёфтаи системаҳои ҷуфтшавии растаниҳо аз таҳқиқоти семинари Ҷонс (1916) ва Файф ва Бэйли (1951) сарчашма мегирад. Таҳқиқоти онҳо ба намунаи интиқоли генетикӣ аз волидайн ба насл, ки аз ҷониби маркерҳои генетикӣ нишон дода шудаанд, такя мекарданд. Ин намуна метавонад барои бозгашти системаи ҷуфтшавӣ истифода шавад (Клегг, 1980). Таҳқиқоти ретроспективии системаҳои ҷуфтшавии растаниҳо ба як пояи омӯзиши популятсияи растаниҳо табдил ёфтаанд (Барретт ва Эккерт, 1990).

Системаҳои ҷуфткунии растанӣ аксар вақт бо "модели ҷуфткунии омехта" тавсиф карда мешаванд, ки дар он як қисми наслҳо аз бордоршавӣ ва боқимонда аз ҷудошавӣ ба таври тасодуфӣ ба даст оварда мешаванд. Бисёр такмилҳо ва коркардҳои модели ҷуфткунии омехтаи аслӣ анҷом дода шуданд. Браун ва Аллард (1970) нишон доданд, ки чӣ гуна волидайнро аз массиви наслҳо метавон хулоса кард, дар ҳоле ки Шоу ва дигарон (1980) ва Ритланд ва Ҷейн (1981) тартиботи бисёрфокусиро барои баҳодиҳии берун аз криосинг ҷорӣ карданд. Дар муқоиса бо усулҳои якхела, усулҳои бисёрфокусӣ ихтилофи камтари оморӣ ва устувории баланд нисбат ба вайрон кардани фарзияҳои моделӣ доранд (Ритланд ва Ҷейн, 1981), дар ҳоле ки муқоисаи муҷаррадон бо сметаҳои бисёрфокусӣ сатҳи ҷуфтшавӣ байни хешовандонро нишон медиҳанд (Шоу ва дигарон, 1980) .

Бо пешрафтҳо дар усулҳои маркерӣ ва хулосаи оморӣ, паҳлӯҳои муфассали системаҳои ҷуфтшавӣ, ба монанди намунаҳои падарӣ ва парокандагӣ, моделсозӣ ва хулоса бароварда шуданд (Крузан, 1998). Масалан, дар ҳоле ки одатан наслҳои модарони оддӣ омехтаи доимии нимсибҳо ва насли худсохт ҳисобида мешаванд, он метавонад тахмин карда шавад, ки наслҳо аз модарони оддӣ мебошанд (Schoen and Clegg, 1984). Ва, гарчанде ки аксари тадқиқотҳо суръати худписандиро ҳамчун миёнаи аҳолӣ ҳисоб кардаанд, мо бояд дар хотир дорем, ки системаҳои ҷуфтшавӣ миқдори динамикӣ мебошанд, ки ба таъсири муҳити зист дучор мешаванд ва метавонанд дар байни шахсони алоҳида дар популятсияҳо фарқ кунанд. Бо ин мақсад, тартиби баҳогузории меъёрҳои аз ҳад зиёди растаниҳои алоҳида таҳия карда шудааст (Крузан ва Арнольд, 1994 Айви ва Уайт, 1999).

Дар ин ҷо, ман дар тӯли ин хатҳо чор тамдиди расмиёти кунунии арзёбиро пешниҳод мекунам. (1) Эҳтимолияти чандкарата барои эҳтимолияти генотипи насл, бо назардошти генотипи волидайн, барои модели ҷуфтшавии омехта муайян карда шудааст. Онҳо ба оператори Kronecker асос ёфтаанд, ки барои тавсифи ҳисобкунакҳои коэффисиентҳои алоқамандӣ истифода мешуданд (Ритланд, 2000). Ифодаҳо аввал барои ҳолате таҳия карда мешаванд, ки дар он гаметофит таҳлил карда мешавад (ба мисли сӯзанбаргҳо), сипас ба ҳолати ангиосперма (ё ба ҳайвонот, ба монанди морҳои қисман худхоҳ) паҳн карда мешаванд. Ин эҳтимолиятҳо шумораи зиёди аллелҳоро, ки ба локусҳои микросателлии хеле иттилоотӣ хосанд, ҷойгир мекунанд. (2) Сипас формулаҳои мултимокусӣ барои модели ҳамоҳангшуда дода мешаванд (Ritland, 1989), ки моделест, ки падари муштаракро дар байни аъзои оила тавсиф мекунад. Арзёбии бисёрмақолаи ҷуфтҳои мутақобила тахминҳои фарқияти омори камтарро нисбат ба тахминҳои як локус, ки Ритланд (1989) истифода кардааст, медиҳад. Ҷолиб он аст, ки фарқи байни як локус против баҳодиҳии бисёрсоҳавӣ оид ба ҷуфтҳои мутақобила метавонад ченаки нави зерсохтори аҳолиро таъмин намояд. (3) Ду роҳи тавсифи издивоҷи дупаренталӣ ҷорӣ карда мешаванд, ҳарду бар падидаҳое, ки дар зери издивоҷи дупаренталӣ, суръати худбинии бисёрфокусӣ аз шумораи локусҳо вобаста аст ва бо зиёд шудани локусҳо коҳиш меёбад. Ин ду роҳ дар бар мегиранд: (3а) фарқияти байни сатҳи худшиносии як-локус, ду-локус ва се-локус ва (3б) таносуби худидоракунии ҷуфтҳои локус дар дохили афрод. Таносуби худхоҳӣ дар байни локҳо тақрибан ба ҳисси худбинӣ, ки дар натиҷаи инбридинги яктарафа (баръакси дутарафа) ба вуҷуд омадааст, наздик аст. (4) Методҳои тахминии лаҳзаҳо (MMEs) аз меъёрҳои инфиродӣ ба даст оварда мешаванд. Инҳо ба MME-ҳои алоқамандӣ, ки дар Ritland (1996) ба даст омадаанд, шабеҳанд ва дар таҳқиқоти миқёси системаҳои ҷуфтшавӣ истифода мешаванд, зеро онҳо дар андозаи хурди намуна беғаразонаанд, вақте ки басомади генҳои гардолудшаванда муштарак ҳисоб карда намешаванд. Хусусиятҳои омории ҳар як васеъшавӣ баррасӣ карда мешаванд. Ин усулҳо дар як барномаи нави арзёбӣ, 'MLTR' татбиқ карда мешаванд.


СУХАНИ ХОТИМАВЙ ВА САМТИ ОЯНДА

Бо ифодаи консепсияҳо, моделҳо ва маълумоти таҷрибавӣ, ман кӯшиш кардам, ки шарҳи синтетикии Қонуни Бейкерро диҳам. Таҳлили муфассали далелҳо нишон медиҳад, ки ин модел бо модели системаи ҷуфтшавӣ аз анъанаи генетикии аҳолӣ комилан мувофиқ нест. Дар маркази мушкилот таърифи фитнес аст. Дар ҳоле ки чаҳорчӯбаи генетикии аҳолӣ шумораи генҳои интиқолшударо ҳамчун метрикаи фитнес ҳисоб мекунад, далелҳои Бейкер, ки одатан истифода мешаванд, одатан назари демографии муваффақияти ҷуфтро қабул мекунанд, ки ба метрикаи фитнес комилан мувофиқ нестанд (Чепту, 2007). Ин савол бояд ҳангоми омӯзиши далелҳои Бейкер дар популятсияҳои табиӣ ва воситаҳои консептуалӣ барои равшан кардани ин нуқта аллакай вуҷуд дошта бошад (Ллойд, 1979). Махсусан, эмпирикҳо бояд ҳангоми тафсири маълумоти маҳдудкунии гардолудшуда дар популятсияҳои табиӣ эҳтиёткор бошанд ва истифодаи маркерҳои молекулавӣ (масалан, микросателлитҳо) дар якҷоягӣ бо таҳлили волидайн метавонад ба арзёбии муваффақияти инфиродӣ ва ба ин васила баҳодиҳии беғаразонаи фитнес кӯмак расонад.

Таҳлили чанд модели математикӣ, ки мекӯшиданд қонуни Бейкерро моделсозӣ кунанд, нишон медиҳад, ки пешгӯиҳои эволютсионӣ назар ба пешгӯиҳои даҳшатангези шифоҳӣ мураккабтаранд. Сенарияҳои экологӣ ва алалхусус шакли парокандагӣ дар маконҳои гетерогении гардолудшавӣ унсурҳои калидии таҳлили амиқтари муносибати муштараки хислатҳои худпарастӣ ва пароканда мебошанд. Ғайр аз таснифи соддакардашудаи сенарияҳои экологии дар боло овардашуда, эҳтимол системаҳои воқеӣ ҳамчун давомнокии сенарияҳо амал кунанд, аз ҷараёни генҳои асимметрӣ то ҷараёни симметрии генҳо. Ин ба зарурати тавсиф кардани динамикаи колонизатсия/нобудшавӣ, яъне сенарияҳои метапопулятсия, барои тафсири равандҳои интихобот ишора мекунад. Гарчанде ки Қонуни Бейкер ба таъсири мутақобилаи системаи пароканда ва ҷуфтшавӣ алоқаманд аст, биологҳои системаи ҷуфтшавӣ ба чунин саволҳо таваҷҷӯҳ доранд, эҳтимолан ба интихоби маҳаллӣ (ба популятсия нигаронидашуда), ки аз кафолати репродуктивӣ ба вуҷуд омадаанд, вале ба равандҳои байни аҳолӣ дар метапопуляция хеле кам аҳамият додаанд. сатҳ Воситаҳои оморӣ барои моделсозии динамикаи метапопулятсия аз тадқиқоти саҳроӣ ҳоло дастрасанд (Moilanen, 2004). Гарчанде ки дар системаҳои метапопуляцияи растаниҳо каме истифода мешавад, тадқиқоти Дорниер ва дигарон. (2011) дар фарқ кардани динамикаи ҷазира / континент аз динамикаи "ҳақиқии" метапопуляция дар Крепис муқаддас.

Пас аз 50 сол пас аз нашри он, соддагии қонуни Бейкер ва тафсирҳои гуногуни он то ҳол манбаи илҳом дар омӯзиши системаи ҷуфтшавӣ мебошанд. Гарчанде ки моделҳои назариявӣ ва консептуалӣ ба баҳс дар бораи Қонуни Бейкер каме таъсир расонидаанд, мо бояд пешравии зиёдро дар асоси баёни дурусти моделҳо бо маълумоти таҷрибавӣ интизор шавем.


Видеоро тамошо кунед: Черенкование хризантемы мультифлора осенью. Какие черенки укореняются В чем укоренять Тепличка для ч (Феврал 2023).