Маълумот

Вариацияи генетикӣ ва ҳассосияти карами ваҳшӣ

Вариацияи генетикӣ ва ҳассосияти карами ваҳшӣ


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

1: Оё дуруст аст, ки варианти генетикии растаниҳои карам аз карами ваҳшӣ хурдтар аст?

Ман чунин фикр мекунам, ки аз сабаби интихоби одамон растаниҳои калла.

2: Оё брокколи ва гулкарам нисбат ба карами ваҳшӣ ба шароити тағйирёбандаи муҳити зист ҳассостаранд?

Ман чунин фикр мекунам, зеро зироатҳои хонагӣ назар ба навъҳои ваҳшӣ гуногунии генетикӣ камтар доранд. Гуногунии генетикӣ барои мутобиқшавӣ муфид аст

3: Оё тавсияи хуб барои парвариши растаниҳои нав аз тухми карами ваҳшӣ аст?

Ман фикр намекунам, ки ин беҳтарин идея аст, зеро растаниҳои аз ҷиҳати генетикӣ муҳандисии Sprout метавонад хеле беҳтар бошад.


Ман тахмин мекунам, ки Кале растаниест, ки аз карами ваҳшӣ гирифта шудааст ва аз ҷониби одамон барои 1000 наслҳо барои хусусиятҳои муайян интихоб шудааст.

1 Ду сабаби асосӣ вуҷуд доранд, ки чаро гуногунии генетикӣ (аллеликӣ) дар зергурӯҳи карам нисбат ба карами ваҳшӣ камтар аст. Аввалан, интихоби қавӣ аз ҷониби одамон метавонад гуногунии аллеликиро коҳиш диҳад. Интихоби қавӣ метавонад аллелҳоро ба фиксатсия барад. Дуввум, агар кале аз зерпопуляцияи ками карами ваҳшӣ пайдо шуда бошад, он метавонад тавассути як монеаи генетикӣ бошад, ин эҳтимол дорад гуногунии аллеликҳоро коҳиш диҳад, зеро агар ҳамаи аллелҳои популятсияи аслӣ дар популятсияҳои асосгузор гирифта нашаванд, баъзе аллелҳо тавассути дрейфти генетикӣ гум мешаванд.

2 Умуман, гуногунии аллеликӣ дар муҳити ноустувор чизи "хуб" аст. Он имкон медиҳад, ки омезиши хислатҳо ва тағирёбии хислатҳо ба амал оянд. Агар муҳити атроф ба таври ҷиддӣ тағир ёбад, он метавонад ба аҳолӣ қувваҳои шадиди интихобӣ ворид кунад, онҳое, ки гуногунии аллелии баланд доранд, эҳтимол дорад, ки маҷмӯи аллелҳои зинда боқӣ монанд.

масалан. Одамон танҳо ба карамҳое, ки диаметрашон аз 18 см зиёд аст, иҷозат медиҳанд, ки ба насли оянда дубора тавлид кунанд. 5 локус ба андозаи карам таъсир мерасонад, ки ҳар кадоми онҳо аллели "карами калон" (C) ва аллели "карами хурд" (в) доранд. Доштани 5 c аллел андозаи карамро ба 15 см медиҳад. Ҳар як аллели С 1 см илова мекунад. Агар популятсия аллели c-ро дар 3 локус муқаррар карда бошад (яъне гуногунии генетикӣ паст аст), пас ҳеҷ яке аз карамҳо > 18 см нахоҳад буд. Агар популятсия дар ҳама локусҳо ҳам аллели C ва ҳам C дошта бошад, пас баъзе аз аҳолӣ зиёда аз 18 см хоҳад буд.

3 Ба саволи ниҳоӣ ҷавоб додан душвор аст, он аз он чизе, ки шумо ҳамчун "тавсияи хуб" муайян мекунед, вобаста аст, ки ин хеле субъективӣ аст. Агар ҳадаф ба ҳадди аксар расонидани гуногунии аллеликӣ бошад, пас ҳа, агар он ба ҳадди аксар расонидани андозаи карам бошад, ин эҳтимол нест (зеро растаниҳои аз ҷиҳати генетикӣ муҳандисишуда барои карамҳои калон интихоб карда шудаанд - онҳо метавонанд аллелҳои C-ро дар популятсияҳо ҷойгир кунанд!)


Тағйирёбии генетикӣ дар ҳассосияти мазза ба қанд дар Drosophila melanogaster

Ҳассосияти мазза дар назорати рафтори ғизо нақши муҳим дорад ва тағирот дар одати ғизо, ки бо тағирёбии ҳассосияти таъм ба вуҷуд омадаанд, метавонад намудҳоро ба вуҷуд орад. Мо тағирёбии афзалиятҳои маззаро дар хатҳои инбридии ваҳшӣ аз панели истинодҳои генетикии Drosophila melanogaster таҳқиқ кардем. Афзалиятҳо барои қандҳои гуногун, ки маводи ғизоии муҳим барои пашшаҳои мевагӣ мебошанд, бо истифода аз санҷишҳои афзалиятноки ду интихоб, ки глюкозаро бо фруктоза, сахароза ё трегалоза ҷуфт кардаанд, арзёбӣ карда шуданд. Санҷишҳои ду-интихобӣ нишон доданд, ки хатҳои инфиродӣ афзалиятҳои қандҳои гуногун ва ба таври васеъ тағйирёбанда доранд ва ҳассосияти таъми шакар дар популятсияи азназаргузаронидашуда полигенӣ аст. Мо ба 2 штамм, ки афзалиятҳои муқобили глюкоза ва фруктозаро нишон доданд, тамаркуз кардем ва санҷишҳои рефлекси васеъшавии пробосцис ва сабтҳои электрофизиологиро дар сензилаи таъми ҳангоми дучоршавӣ ба фруктоза ва глюкоза анҷом додем. Натиҷаҳо нишон доданд, ки ҳассосияти мазза ба фруктоза дар байни 2 хат диморфӣ аст. Таҳлили генетикӣ нишон дод, ки ҳассосияти баланд ба фруктоза нисбат ба ҳассосияти паст аутосомалӣ доминант аст ва локусҳои сершумор дар хромосомаҳои 2 ва 3 ба ҳассосият таъсир мерасонанд. Санҷишҳои минбаъдаи генетикии комплементатсия барои ҳассосияти фруктоза ба генҳои тахминии ресепторҳои густаторӣ (Gr) барои қанд нишон доданд, ки локус Gr64a-Gr64f, на гени ретсептори фруктоза Gr43a, метавонад ба ҳассосияти диморфӣ ба фруктоза байни 2 хат мусоидат кунад.

Калидвожаҳо: Панели истинодҳои генетикии Drosophila melanogaster варианти генетикии ҳассосияти таъми ресепторҳои шакар.


Муқаддима

Беҳтар кардани ҳосили зироат ҳоло беш аз ҳарвақта лозим аст, бо мушкилоте, ки бо ғизодиҳии аҳолии торафт васеъшаванда дар шароити афзоишёбандаи афзоишёбанда алоқаманданд. Қобилияти истеҳсоли зироатҳое, ки ба талаботи ҷомеа ҷавобгӯ мебошанд, бо фаҳмиши ҳамаҷонибаи геноми як намуд афзоиш меёбад. Захираҳои геномӣ қуттии асбобҳоро барои парвариши растанӣ ва кӯшишҳои беҳтар кардани зироат васеъ мекунанд. Воситаҳои гуногун барои парвариши растанӣ маъруфият пайдо карданд, дар баъзе ҳолатҳо ҳамчун бандҳои кӯтоҳмуддат ва дигарон ҳамчун тағирёбии парадигма дар беҳбудии зироат [1, 2]. Дар доираи геномикаи зироат, пешрафтҳои марбут ба беҳбуди ҳосил асосан дар маркерҳо (масалан, чипҳои полиморфизми ягона нуклеотиди Illumina (SNP), таҳлилҳои рақобатпазири аллели мушаххаси PCR (KASP), генотипсозӣ аз рӯи пайдарпайӣ (GBS)) ва пайдарпайӣ (масалан, Illumina, PacBio, Nanopore) технология. Навовариҳои охирин тағирёбии парадигмаро ба вуҷуд меоранд, ки дар он дараҷа ва аҳамияти тафовути сохторӣ дар пан-геноми навъҳои зироат баррасӣ мешавад.

Дастрасӣ ба маҷмӯаҳои геномҳои растанӣ дар аввали солҳои 2000-ум тафаккурро дар бораи биологияи зироатҳо ва парвариши растанӣ инқилоб кард [3,4,5]. Ин маҷлисҳои барвақт имкон доданд, ки дарки амиқи гуногунии намудҳои растаниҳо, пеш аз ҳама дар сатҳи SNPs [6,7,8,9]. Аммо, пас аз муддати кӯтоҳ маълум шуд, ки маҷмӯаҳои як истинод танҳо як қисми ками фазои геномии умумиро ташкил медиҳанд [10,11,12,13]. Вариантҳои васеи сохторӣ (SVs) (масалан, тағирёбии ҳузур-набудани (PAV), тағирёбии рақами нусхабардорӣ (CNV) ва азнавсозии хромосомӣ Расми 1) кашф карда шуданд, ки ду синфи аввал ба тағирёбии мундариҷаи геном мусоидат мекунанд. Дар дохили намудҳо геномҳо ҳам аз рӯи мундариҷаи генҳо фарқ мекунанд (масалан, генҳои такроршавандаи тандемӣ, CNV-ҳои дар тамоми геном парокандашуда ва PAV-ҳои генҳо) ва қисмҳои такрории геном (масалан, унсурҳои интиқолшаванда, такрори тугмаҳо, такрори центромера). Ҳангоми тавсифи ин тағирот, фраксияи геномии барои ҳама фардҳо дар як намуд геноми "аслӣ" ва фраксияи тағирёбанда геноми "пардохтшаванда" номида мешавад.

Диаграммаҳои вариантҳои сохторӣ, ки дар геномҳои зироат пайдо мешаванд

Механизмҳои зиёде мавҷуданд, ки метавонанд тағироти сохториро ба вуҷуд оранд. Масалан, унсурҳои интиқолшаванда (TEs) метавонанд худро дар геном такрор кунанд ва инчунин метавонанд пайдарпайии генҳоро ба маконҳои нави геномӣ сабт ва интиқол диҳанд [14,15,16]. Ин раванд метавонад боиси вайроншавии назарраси қисми рамзгузории геном гардад [15, 16]. Илова бар ин, тағирёбии сохторро тавассути хатогиҳо ҳангоми рекомбинатсияи мейотикӣ ҷорӣ кардан мумкин аст [17], ба монанди рекомбинатсияи гомологии ғайриаллеликӣ (рекомбинатсияи нобаробар [18]) ва таъмири танаффуси дуқабата тавассути таҳшини якқатор [19]. Ниҳоят, PAV-ҳоро, махсусан дар растаниҳо, тавассути фраксияи дифференсиалии геномҳо дар генотипҳо пас аз як ҳодисаи такрори геномҳои умумӣ эҷод кардан мумкин аст [20], гарчанде ки дар ҷуворимакка, палеополиплоид, нишон дода шудааст, ки ин падида дар эҷоди SV-ҳо дар байни элитаҳо нақши маҳдуд дошт. гермплазмаи муътадил [21].

Насли як қатор геномҳои сифатнок барои як намуди зироат ҳоло воқеият аст [22,23,24]. Тарзи тафаккури мо дар бораи геномикаи зироатҳо тағир меёбад, зеро мо дар бораи тағирёбии сохтори пан-геном дарки амиқтар мегирем. Кӯшишҳои ибтидоӣ барои ҷудо кардани меъмории генетикии хислатҳо (масалан, харитасозии локуси миқдорӣ (QTL) ва таҳқиқоти ассотсиатсияи умуми геном (GWAS)) ва кӯшишҳои пешгӯии геномӣ асосан ба маркерҳои SNP такя мекарданд. Тағйироти сохторие, ки дар давраи пан-геном ошкор шудааст, зарурати аз нав арзёбии детерминантҳои фенотипро талаб мекунад. То имрӯз, тағирёбии сохторӣ аллакай бо мутобиқшавии муҳити зист, аз қабили таҳаммулпазирии фишори абиотикӣ ва биотикӣ алоқаманд аст [25,26,27,28] ва вақти гулкунӣ ([29, 30] барои баррасии васеъ, ниг. [31]). Илова бар ин, хислатҳои хонагии растанӣ ба монанди шикастанопазир [32] ва тағирот дар меъмории растанӣ [33, 34] аз ҷониби SVҳо ба вуҷуд меоянд. Масалан, воридкунии TE

60 кб дар болооби чуворимакка тб1 ген дар тағир додани меъмории ҷуворимакка ҳангоми хонагӣ нақши муҳим бозид [35]. Дар асл, SV-ҳо дар минтақаҳои рамзгузорӣнашуда дар бисёр мавридҳо нишон дода шудаанд, ки ба ифодаи генҳои генҳои наздик таъсир мерасонанд [36, 37]. Бо дарназардошти паҳнои хислатҳое, ки аз SV зарар дидаанд, тавсифи онҳо барои парвариш ва беҳбуди зироат муҳим аст ва ба талошҳои оянда дар ин соҳаҳо мусоидат мекунад.

Геномияи зироат аз давраи як геноми истинод ба замоне гузашт, ки мо ҳоло ба даҳҳо ё садҳо ассамблеяҳои геномҳои босифат дар дохили як намуд дастрасӣ дорем (Ҷадвали 1). Ин мақола кӯшишҳои қаблии геномии зироатро, ки ба беҳбуди зироат алоқаманданд ва пешрафтҳои пешбинишуда дар партави пешрафти охирин дар тавсифи тағирёбии сохтор дар сатҳи пан-геном баррасӣ мекунад.

Пешрафтҳои монтаж ва биоинформатикӣ имкон медиҳанд, ки пан-геномҳои зироат тавсиф карда шаванд

Пешрафтҳо дар технологияи ҷамъоварии геномҳои зироат

Дар давоми ду даҳсолаи охир, пешрафтҳо дар технологияи пайдарпай ва алгоритмҳои васлкунӣ ба фаҳмиши мо дар бораи мураккабӣ ва сохтори геномҳо таъсири амиқ расониданд. Зироатҳо бо назардошти аҳамияти иқтисодии онҳо ва аҳамияти иттилооти геномӣ ба селекция яке аз навъҳои аввалини дорои геномҳои ҷамъшуда буданд. Аввалин геномҳои намунавии зироатҳо бо пайдарпаии Сэнгер, равишҳои BAC-by-BAC ва монтажчиёни overlap-layout-consensus (OLC) ҷамъ оварда шуда буданд (масалан, биринҷ [3], ҷуворимакка [4], сорго [55], лубиё [56] , ва ангур [57]). Геномҳои истинод ба ҳосили минбаъда бештар ба пайдарпайии насли оянда такя мекарданд (масалан, картошка [58]) ва баъзеҳо пурра аз маълумотҳои ҷуфтшуда ва ҷуфти Illumina ва равишҳои графикии де Брюйн ҷамъ оварда шудаанд (масалан, ҷав, гандум [59, 60]) . Ин маҷмӯаҳои истинод ба зироатҳо, дар бисёр мавридҳо, ба зудӣ бо таҳқиқоти калони такрорӣ пайгирӣ карда шуданд, ки дар он маълумоти кӯтоҳхонда барои шахсони иловагӣ тавлид карда шуда, ба истинод барои тавсифи гуногунии сатҳи намудҳо харита карда шуданд (масалан, биринҷ [42, 61, 62], ҷуворимакка [6], лубиё [63]).

Дар давоми 5 соли охир, коҳиши арзиши пайдарпайии Illumina ва алгоритмҳои мукаммали васлкунӣ ба ҷамъоварии де novo пайвастагии сершумор барои як зироат бо истифода аз маълумоти камхарҷи кӯтоҳмуддат мусоидат кард (масалан, ҷуворимакка-PH207 [64], ҷуворимакка-W22 [65], ҷуворимакка-HZS [66], геномҳои ҷуворимакка-Флинт [50], геномҳои биринҷ [43, 67], геномҳои лубиё [12]). Гарчанде ки ин равиш маҷмӯаҳои хеле мукаммал ва ҳамбастаи минтақаҳои гении кам нусхабардориро ба вуҷуд овардааст, минтақаҳои такроршавандаи аз TE бойи геном барои ҷамъбаст бо хондани кӯтоҳ саркашӣ кардаанд, ки дар ин минтақаҳо холигии зиёд ва ҷамъшавии қисман ба вуҷуд омадааст.

Ба наздикӣ, камолоти технологияи дарозхонда ба ҳамбастагии бештар ва пурраи геномҳои зироат мусоидат кард [68,69,70,71,72] ва дар баъзе мавридҳо, дар доираи як намуди як маҷмӯаҳои сершумори дарозмуддат дар асоси [23] , 24]. Ин маҷлисҳо аллакай дар байни дигар кашфиётҳои муҳим ба кашфи алоқамандии тағирёбии ғайри рамзгузорӣ ва танзимкунанда ба хусусиятҳои агрономӣ мусоидат мекунанд [73, 74]. Маълумоти пайдарпай бо суръатбахшии афзоиши пайдарпай ва коҳиши сатҳи хатогиҳо идома медиҳад (масалан, китобхонаҳои PacBio HiFi), ба ин васила арзиши васлшавиро коҳиш медиҳад ва фоидаи маҷмӯаҳои дарозмуддатро барои ошкор кардани фарқияти аз ҷиҳати агротехникӣ мувофиқи хатҳо дар дохили навъҳои зироат афзоиш медиҳад.

Тавсифи варианти сохторӣ дар асоси як геноми истинод

Усулҳои муайян кардани тағирёбии сохтор чанде пас аз нашри аввалин маҷмӯаҳои геномӣ пайдо шуданд ва бо пешрафти технологияҳои пайдарпай инкишофро идома доданд (барои баррасии ҳамаҷониба нигаред [75, 76]). Кӯшишҳои барвақт барои тавсифи CNV/PAV дар байни намудҳо ба массивҳои гибридизатсия (масалан, гибридизатсияи муқоисавии геномӣ (CGH)) такя мекарданд, ки ба зондҳо асос ёфтаанд, ки аксар вақт бо истифода аз пайдарпаии маҷмӯи ибтидоии геномҳои истинод тарҳрезӣ шудаанд [11, 13, 19]. Гарчанде ки равишҳои ба массив асосёфта нисбатан арзон ва интиқоли баланд мебошанд, онҳо маҳдудиятҳо доранд. Масалан, вақте ки массив таҳия карда мешавад, он асбоби статикӣ аст ва макони нав муайяншудаи таваҷҷӯҳ тавсиф карда намешаванд. Илова бар ин, вақте ки зондҳо ба як пайдарпаии истинод асос ёфтаанд, ғарази муайянкуниро мушоҳида кардан мумкин аст (яъне, самаранокии гибридизатсия вақте коҳиш меёбад, вақте ки намунаҳо аз фарди истинод фарқ мекунанд).

Азбаски такрори кӯтоҳмуддати хондан арзиш коҳиш ёфт ва маъмул шуд, равишҳои пайдарпайии геномӣ (WGS) барои тавсифи CNV/PAV дар зироатҳо бештар истифода мешуданд [77,78,79]. Ин равишҳо барои ошкор кардани CNV/PAV ба се категорияи асосӣ тақсим мешаванд: умқи хониш, ҷуфти хондан ва тақсими хониш [80]. Бо усулҳои амиқи хондан, хондани кӯтоҳ ба истинод харита карда мешавад ва умқи нисбии пайдарпай дар локус ҳамчун прокси рақами нусхабардорӣ дар шахси додашуда хидмат мекунад [80]. Усулҳои хониш-ҷуфт CNV/PAV-ро дар асоси номутобиқатӣ дар масофаи байни пайдарпайии ҷуфтшуда нисбат ба масофаи онҳо дар ассамблеяи истинод муайян мекунанд [80]. Усулҳои хондани тақсимшуда SV-ро муайян мекунанд, ки пайдарпаиро дар давоми хондани кӯтоҳ қатъ мекунанд [80].

Истифодаи пайдарпайии пурраи геномҳо имкон дод, ки васеътари вариантҳо нисбат ба массивҳои гибридизатсия тавсиф карда шавад, аммо ин равиш ба чунин маҳдудиятҳо дучор мешавад: (1) пайдарпаии локусҳо, ки дар геноми истинод бо сабаби ҷамъи нопурра ё набудани воқеии биологӣ мавҷуд нестанд. харита нест ва номуайян боқӣ мемонад, (2) харитаи дивергенти хондани он камтар самаранок аст ва (3) нобаробари фарогирии пайдарпайии кӯтоҳ хондан метавонад боиси носахехӣ гардад [81]. Ин норасоиҳо то андозае тавассути ҷамъоварии хондани хаританашуда [10, 48] ва тавассути истифодаи истинодҳои псевдо-истеъдодҳо, ки дар онҳо SNP-ҳои мушаххаси хат ба истинод барои баланд бардоштани самаранокии харитасозӣ ворид карда мешаванд, ҳал карда шуданд [82]. Тавсифи тағирёбии сохторӣ дар фраксияи такрории геном бо маълумоти такрории кӯтоҳмуддат душвор аст, зеро харитасозӣ ва ҷамъ кардани хондани хаританашуда дар ин минтақаҳо махсусан бесамар ва эътимоднок нест.

Равишҳои нав барои тавсифи CNV/PAV босуръат таҳия шудаанд, ки фишанги усулҳои ба наздикӣ таҳияшудаи омодасозии китобхона ва камолоти пайдарпайии якмолекулаи дарозхондаро истифода мебаранд (ба таври ҳамаҷониба дар [75] баррасӣ шудааст). Масалан, равишҳои молекулавии пайвастшуда (10x, Hi-C, Strand-Seq) метавонанд иттилооти дарозмуддатро бо истифода аз хонишҳои кӯтоҳ тавассути таҳияи китобхонаҳои махсуси хонишҳои алоқаманд тавсиф кунанд. Равишҳои якмолекулавӣ (харитаҳои оптикӣ (масалан, Бионано) ва пайдарпайии дарозмуддат, ба монанди PacBio ва Oxford Nanopore Technologies) имкон медиҳанд, ки пайдарпайҳоро аз шахсони сершумор ҳамоҳанг созанд ва аз сабаби дарозии хондан, тавсифи пайдарпаии дар геноми истинод мавҷудбуда имкон медиҳад. . Ҳардуи ин равишҳо барои тавсифи SV-ҳои хурд ва миёна имкон медиҳанд. SV-ҳои калон (яъне > 1 Mb) бо истифода аз харитаҳои оптикӣ самараноктар тавсиф карда мешаванд (масалан, [83]). Дар маҷмӯъ, ин навовариҳо ба тавсифи ҳамаҷонибаи CNV/PAV то имрӯз оварда расониданд [84, 85]. Бо вуҷуди ин, маълумоти асосӣ ҳанӯз нисбатан гарон аст ва бояд дар умқи баланд барои зангҳои боваринок тавлид карда шаванд, ки онҳоро дар миқёсе, ки барномаҳои беҳсозии зироат аксар вақт амал мекунанд, ғайриимкон мегардонанд.

Тавсифи тағирёбии сохтор тавассути эҷоди истинод ба пан-геном

Дастрасӣ ба маҷмӯаҳои сершумори геномҳои дорои сифати истинод дар дохили як намуд имкон медиҳад, ки SV-ро ба таври ғайримуқаррарӣ муайян кунанд. Бо вуҷуди ин, дар чунин муносибат як қатор мушкилот ба миён меоянд. Якум, якчанд намуди зироат дорои геномҳои калон ва мураккаб мебошанд, ки ҷамъомадҳои сершуморро барои ҳар як таксон хароҷотро манъ мекунанд. Барои бартараф кардани ин маҳдудият, шумораи ками шахсони асосгузори барномаи зотпарварӣ, ки аксарияти гаплотипҳои ҷудошавандаро дарбар мегиранд, метавонанд барои ҷамъбасти геномҳо ва муайян кардани SV-ҳои мувофиқ равона карда шаванд. Дуюм, дар ҳоле ки ассамблеяҳои сершумор ғарази истинодро коҳиш медиҳанд, хатогиҳои васлкунӣ метавонанд ба ошкор шудани SV-ҳои бардурӯғ оварда расонанд ва таҳлили поёнобро вайрон кунанд, алахусус вақте ки ассамблеяҳои де ново бо истифода аз намудҳои гуногуни додаҳо ё алгоритмҳои васлкунӣ тавлид мешаванд. Мушкилоти сеюм ин муттаҳидсозии варианти пан-геномҳо ба як системаи ягонаи истинод ё координатҳо мебошад, як қадами муфид барои таҳлили аҳамияти биологии SV дар намудҳои зироат, аз ҷумла таҳлили QTL, GWAS ва пешгӯии геномӣ.

Якчанд усулҳо барои ҷамъбасти маълумоти SV дар контексти пан-геном мавҷуданд. Яке аз равишҳо ин аст, ки харитасозии такрори хондан ба геномҳои истинод, de novo ҷамъ овардани хондани хаританашуда ва илова кардани контигҳои ҷамъшуда ба ассамблеяи истинод (бо номи равиши харита-ба-пан маълум аст) [48, 86]. Ин стратегия метавонад бо истифода аз иттилооте, ки аллакай аз геноми истинодҳои баландсифат дастрас аст, хатогиҳоро кам кунад ва масъалаи консолидацияи координатаҳоро маҳдуд кунад, аммо макони геномии контигҳои нав ҷамъшуда бидуни таҳлили минбаъда номаълум боқӣ мемонад. Алтернативаи дуюм ин сохтани геноми истинод ба графикӣ аст, на геноми истинод [87]. Дар ин равиш, ҳама гуна вариант (SNP ё SV) ба истинод ҳамчун гиреҳ дар макони геномӣ, ки дар он кашф шудааст, илова карда мешавад [88, 89]. Ба наздикӣ, як равиши гибридии байни геномҳои истинодҳои хатӣ ва графикӣ таҳия карда шуд, то ба ҷиҳатҳои тавонои ин усулҳо асос ёбад. Дар ин равиш, хонданҳо аввал ба геномҳои графикӣ асос ёфтаанд ва гаплотипҳо бо яке аз геномҳои истинод, ки барои сохтани график истифода мешаванд, алоқаманданд. Сипас хонишҳо ба ин геном мутобиқ карда мешаванд, ки ба харитасозии дақиқтар нисбат ба равиши графикӣ асос ёфтааст [90]. Барои тавсифи муфассали ҳар як усул ва афзалиятҳо ва нуқсонҳои онҳо, ниг. [91, 92].

Муносибати унсурҳои интиқолшаванда барои беҳтар кардани ҳосил

Вақте ки пан-геномҳо барои намудҳои зироат ба таври васеъ дастрас мешаванд, TEs, ки омили тағирёбии сохторӣ мебошанд, ба беҳтар кардани ҳосил таваҷҷӯҳи бештар зоҳир хоҳанд кард. Геномҳои растанӣ (аз ҷумла намудҳои зироатҳо) махсусан бо ТЭҳо фаро гирифта шудаанд [93] ва алоқамандии ТЭ ба фенотипҳои зироат борҳо нишон дода шудааст. Элементҳои интиқолшаванда метавонанд бо як қатор роҳҳо функсионалӣ дошта бошанд, аз ҷумла тағир додани сохтор ва миқдори маҳсулоти ген, ки транскрипсия карда мешавад (расми 2).2 [14, 23, 35, 37, 94,95,96,97,98,99,100]). Масалан, дар ҷуворимакка транспозони ДНК-и ба Харбингер монанд ифодаи онро пахш мекунад ZmCCT9 ген барои мусоидат ба гул дар шароити рӯзона [37]. Дар биринҷ ретротранспозони сиҷҷинӣ барои баланд бардоштани ифодаи он нишон дода шудааст OsFRDL4 ген ва мусоидат ба таҳаммулпазирии алюминий [101]. Ду ретротранспозони Copia мустақилона ба минтақаи промотори афлесун ворид карда шудаанд Руби ген, ки дар натиҷа ифодаи мукаммали он ва таҳаввулоти конвергентии хусусияти норанҷии хунро пеш мебарад [102]. Ниҳоят, ретротранспозони Copia Савор дар полиморфизм ба вучуд овардааст ОФТОБ дар натиҷа шакли байзавии хоси навъҳои помидори рома мебошад [103, 104]. Сарфи назар аз паҳншавӣ ва мувофиқати онҳо ба фенотипҳои агрономӣ, TE-ҳо то ба наздикӣ дар кӯшишҳои беҳтар кардани ҳосил ба таври назаррас сарфи назар карда мешуданд.

Оқибатҳои функсионалии воридкунии унсурҳои нави интиқолшаванда. а Таъсири эҳтимолӣ ба сохтори маҳсулоти ген. б Таъсири эҳтимолӣ ба фаровонии маҳсулоти ген

TE-ҳо дар бисёр геномҳои зироат аксарияти воридкунӣ ва несткуниро эҷод мекунанд. Масалан, > 75% -и InDels калон (яъне, ≥ 100 bp) дар ҳам помидор [23] ва ҳам лубиё [24] пан-геномҳо ҳадди аққал як TE иборатанд. Дар чаҳор хати ҷуворимакка зиёда аз 1,6 Гб пайдарпаии TE мавҷуд аст, ки танҳо дар ин зермаҷмӯаи танги генотипҳо ҷудо карда шудаанд [105]. Тағйироти геномӣ дар мундариҷаи TE дар сатҳи намудҳо то ба наздикӣ тавсиф кардан душвор буд, зеро тавре ки дар боло тавсиф шудааст, фраксияи такрории геномҳо таърихан суст ҷамъ карда шуда буд ва мушкилот бо мувофиқати дақиқи хониш ба ин минтақаҳо мавҷуданд. Усулҳои тавсифи тағирот дар мундариҷаи TE бо истифода аз маълумоти кӯтоҳмуддат [106] ва муқоисаи тамоми геномҳо [105] пайдо мешаванд ва барои дастрасӣ ба сатҳи нави тағирёбии функсионалии фенотипҳои агрономӣ кӯмак хоҳанд кард.

Пас аз он ки пайдарпаии TE дар маҷлисҳои геномҳои де нав сабт карда мешаванд, мушкилоти боқимонда шарҳи дақиқ дар сатҳи оила мебошад. Се усули умумӣ истифода мешаванд. Аввалан, ба гомология асос ёфтааст, ки бо истифода аз пойгоҳи додаҳои мавҷудаи TE ба монанди Repbase [107] ва P-MITE [108]. Ин равиш зуд аст, зеро он эзоҳҳоро аз намудҳои дигар истифода мебарад, аммо бо мавҷудияти чунин маълумот ва дараҷаи нигоҳ доштани пайдарпаии TE дар байни намудҳо маҳдуд аст [109]. Равиши дуюм ба шумораи нусхаҳои пайдарпайҳо асос ёфтааст [110,111,112] ва барои муайян кардани такрори шумораи зиёди нусхаҳо нисбатан зуд ва ҳассос аст. Бо вуҷуди ин, шарҳи мушаххаси пайдарпай номаълум аст (яъне, инҳо метавонанд оилаҳои генҳои калон, TE, дигар намудҳои такрорӣ бошанд) ва TE-ҳои кам нусхабардорӣ аксар вақт аз даст дода мешаванд. Маълумоти маҳдуди таснифоти аз ҷониби ин равиш пешниҳодшуда ба хулосаи биологӣ ва фоиданокӣ барои беҳбуди зироат халал мерасонад. Равиши сеюм ин муайянкунии де-новои TE дар асоси хусусиятҳои сохторӣ мебошад. Шарҳи сохторӣ ба китобхонаҳои мавҷудаи TE такя намекунад ва хеле ҳассос аст. Ин усул ба таври интиқодӣ аз дониши ҷузъҳои сохтории ташхисии ТЭ вобаста аст ва вақте ки ин дониш нопурра ва ё носаҳеҳ аст, метавонад ба шарҳи нодуруст оварда расонад [113]. Ба наздикӣ кӯшишҳо барои якҷоя кардани ин равишҳо ба ҳалли ҳамаҷонибаи шарҳи TE анҷом дода шуданд. Чунин лӯлаҳо маълумоти сохторӣ ва гомологӣ, такрорӣ, куратсияҳои мавҷудаи TE ва филтркунии васеъро барои тавлиди эзоҳҳои баландсифати de novo TE дар бар мегиранд. Усулҳое, ки дар асоси ин равиш таҳия шудаанд, иборатанд аз EDTA [114] ва RepeatModeler2 [112]. Тавсифи ҳамаҷонибаи TE дар бораи пан-геномҳои баландсифат ба мо имкон медиҳад, ки нақшҳои гуногуни онҳоро дар дохили геномҳои зироат [115] таҳқиқ кунем ва варианти TE, як шакли паҳншудаи SV-ро бо фенотипҳои дорои аҳамияти агрономӣ пайваст кунем [116].

Пешрафти харитаи QTL ва GWAS бо истифода аз пан-геномҳои зироат

Барои муайян кардани минтақаҳои геномӣ, ки бо фенотипи дилхоҳ алоқаманданд, ду равиши асосӣ истифода мешаванд: харитаи QTL бо популяцияҳои дупадарӣ ва GWAS бо панелҳои шахсони гуногун. Ассотсиатсияҳои геномҳои барвақти зироат ба таҳияи платформаҳо (масалан, микросхемаҳои Illumina SNP) мусоидат карданд, ки имкон медиҳанд, ки генотипсозии зуд ва камхарҷи ҳазорҳо ё миллионҳо SNP дар маҷмӯи зиёди шахсони алоҳида имконпазир гардад. Ин афзоиши зичии маркер ҳалли худро дар таҳқиқоти харитасозӣ ба таври назаррас афзоиш дод, ки дар муайян кардан ва клон кардани QTL-ҳои марбут ба муқовимат ба бемориҳо, таҳаммулпазирии хушксолӣ, ҳосилнокӣ, меъмории растанӣ ва дигар хусусиятҳои муҳими агрономӣ мусоидат кард [117]. Бо муайян кардани ин ассотсиатсияҳои аломатҳои аломатӣ, селексионерон метавонанд маркерҳои алоқамандро барои интихоби беҳтарин растаниҳо дар популятсия бидуни фенотипии васеъ ё ҳамчун аломатҳои функсионалӣ [118] ё тавассути интихоби бо ёрии маркер [119] истифода баранд.

Яке аз нигарониҳои асосӣ дар харитасозии QTL ё GWAS дар асоси як геномҳои истинод ин ғарази истинод аст [120]. Агар вариантҳои марбут ба аломат дар геноми истинод мавҷуд набошанд, он гоҳ харитасозии QTL ё GWAS онҳоро ошкор карда наметавонад (расми 3а, б). Масалан, як гени ҷуворимакка, ки муқовимат ба вируси мозаикаи найшакарро фароҳам меорад, аз ҷониби GWAS бо истифода аз маркерҳо дар асоси B73 муайян карда мешавад, аммо на PH207, ассамблеяи геном, зеро ген дар ассамблеяи PH207 мавҷуд набуд [120]. Ин вазъият минбаъд бо гермплазмаҳои гуногунтар (яъне, генофондҳои дуюмдараҷа) шадидтар мешавад, ки муайян кардани тағирёбии сабабҳо ва ворид кардани он ба гермплазмаи барномаҳои зотпарвариро мушкил мекунад. Мушкилоти дигар ин аст, ки ҳазфкунии ҳақиқӣ нисбат ба геноми истинод аз маълумоти гумшуда бо сабаби мушкилоти техникӣ (масалан, фарогирии пайдарпайии паст) фарқ намекунад. Муайян кардани вариантҳои аллеликӣ дар байни ҳазфҳои ҳақиқӣ метавонад боиси коҳиши қудрат барои ошкор кардани ассотсиатсияи муҳим гардад (расми 3c).

Таъсири намояндагии пан-геном ба тақсимоти тағирёбии миқдорӣ ва барномаҳо барои беҳтар кардани ҳосил. а Харитасозӣ ба маҷмӯаи геномҳои ягонаи истинод (аз чап) ё графики пан-геном (аз рост) хонда мешавад, ки тағироти сохтории намудҳоро сабт мекунад. б Таъсири усули харитасозии хондан (маҷлиси ягонаи истинод ба муқобили графики пан-геном) ва варианти минбаъда, ки қобилияти ҷудо кардани меъмории генетикии хислатро талаб мекунад. в Сабабҳои набудани муайян кардани минтақаҳои муҳими геном бо истифода аз вариантҳое, ки тавассути харитасозӣ хондан ба маҷлиси ягонаи геномҳои истинодӣ номида мешаванд. г Усулҳое, ки селексионерон метавонанд барои истифода бурдани вариантҳои нав муайяншуда истифода баранд, иборатанд аз интихоби маркерӣ (MAS) ва/ё интихоби геномӣ (GS), ворид кардани пайдарпаӣ тавассути трансген ё ворид кардани тағирот дар минтақаи сабабгор бо таҳрири геном

Тадқиқотҳои QTL ва GWAS то имрӯз асосан ба маълумоти SNP такя мекарданд, аммо аломатҳои дигар барои пайваст кардани намудҳои гуногуни тағирот ба фенотип муфид буданд. Масалан, GWAS бо ҳам вариантҳои амиқии хондан (RDVs, прокси барои SVs) ва SNPs дар ҷуворимакка нишон доданд, ки RDVs барои натиҷаҳои назарраси GWAS нисбат ба SNPҳо барои хислатҳо ба монанди рушди баргҳо ва муқовимати бемориҳо ғанӣ шудаанд [77]. Ба ҳамин монанд, дар як GWAS-и васеъмиқёс бо истифода аз фаровонии транскрипт ҳамчун аломат, ассотсиатсияҳои генҳо бо хусусиятҳои рушди ҷуворимакка муайян карда шуданд, ки аз ҷониби GWAS бо истифода аз SNPs [10] муайян карда нашудаанд. Гарчанде ки умқи хондан ва вариантҳои фаровонии транскрипт дар кӯшишҳои аввал барои арзёбии аҳамияти SV-ҳо барои тағирёбии фенотипӣ муфид буданд, онҳо манзараи пурраи варианти сохториро дар дохили популятсия сабт намекунанд. Масалан, вариантҳои умқи хониш танҳо метавонанд SV-ро, ки дар геномҳои истинод мавҷуданд, сабт кунанд (масалан, воридкунӣ нисбат ба истинод баҳо дода намешавад), ки боиси ғарази қавии истинод ва тасвири нопурраи муносибати байни SV ва фенотипҳо мегардад. RNA-seq танҳо ба минтақаҳои транскриптшуда нигаронида шудааст, аз он вобаста аст, ки кадом бофтаҳо ва марҳилаҳои рушд интихоб карда мешаванд ва метавонанд бо тағирёбии аллеликӣ дар минтақаҳои танзимкунанда ва тағирёбии воқеии сохторӣ идора карда шаванд.

Вақте ки парадигмаи такмили зироат ба дурнамои пан-геном мегузарад, саҳми SV-ҳо дар тағирёбии хислатҳо равшантар мегардад. Чанде пеш дар Брассика напус, GWAS бо PAV-ҳои аз ҳашт ассамблеяи геномӣ муайяншуда анҷом дода шуд ва ассотсиатсияҳои сабабӣ байни SVs ва дарозии силикӣ, вазни тухм ва вақти гул кашф карда шуданд, ки аз ҷониби SNP-GWAS гирифта нашудаанд. Ба ҳамин монанд, GWAS дар асоси графикии пан-геномҳои лӯбиёи лубиё PAV-ро муайян кард, ки бо тағирёбии дурахшони тухм алоқаманд аст [24]. Дар шафтолу, SV-и номзади сабабгори барои пухта расидани барвақти мева, ранги гӯшти атрофи санг, шакли мева ва ташаккули шакли ҳамвор низ мушоҳида шудааст [121]. Бо вуҷуди ин, фаҳмиши мо дар бораи аҳамияти SV-ҳо барои тағирёбии хислатҳои фенотипӣ ҳанӯз дар марҳилаи ибтидоӣ қарор дорад. Азбаски пешрафтҳои технология ва алгоритм имкон медиҳанд, ки манзараи пурраи SV дар миқёси барномаҳои зотпарварӣ тавсиф карда шавад ва ба чаҳорчӯбаи ба график асосёфта дохил карда шавад, интизор меравад, ки мо шумораи афзояндаи SV-ро мебинем, ки тағироти фенотипиро барои беҳтар кардани ҳосил муҳиманд.

Пешрафти пешгӯии геномӣ бо истифода аз пан-геномҳои зироат

Як қатор хислатҳои муҳим барои беҳтар кардани ҳосил аз ҷониби бисёр QTLs бо таъсири хурд (масалан, ҳосил) назорат карда мешаванд. Архитектураи мураккаби генетикӣ муайян кардани ҳама QTL-ро, ки дар асоси хислат ҷойгиранд, баҳодиҳии дурусти таъсири онҳо ва ворид кардани онҳо ба хатҳои элита бо истифода аз усулҳо ба монанди интихоби маркерҳо душвор мекунад [122,123,124]. Интихоби геномӣ як равиши алтернативӣ барои хислатҳои мураккаб аст, ки дар он таъсири маркер аз маҷмӯи омӯзиш баҳо дода мешавад, фенотипи фард дар асоси эффектҳои тахминии маркерӣ (яъне пешгӯии геномӣ) пешгӯӣ карда мешавад ва интихобҳо дар асоси фенотипи пешбинишуда анҷом дода мешаванд. 125]. Регрессия ва равишҳои Байесӣ барои пешгӯии геномӣ бори аввал дар ибтидои солҳои 2000 тавсиф шуда буданд ва дар парвариши ҳайвонот ва растанӣ инқилоб ба вуҷуд овард [126]. Бо истифода аз SNP ҳамчун пешгӯиҳо, хусусиятҳои муҳими агротехникӣ ба монанди ҳосили ғалладона, намии ғалладона, сифати ғалладона, хусусиятҳои биомасса ва ҷойгиршавии поя ва реша бо дақиқии хеле баланд пешгӯӣ карда шуданд [127,128,129,130,131,132,133].

Одатан, SNP-ҳои нисбат ба як геноми истинод муайяншуда барои интихоби геномӣ истифода мешуданд. Аммо, тавре ки дар боло тавсиф шудааст, як қатор маҳдудиятҳо ва ғаразҳо мавҷуданд, ки бо истифодаи як истинод барои чунин барномаҳо ҷорӣ карда мешаванд. Барои беҳтар кардани дақиқии пешгӯӣ равишҳои нав барои муайян кардани маркерҳо дар чаҳорчӯбаи пан-геном заруранд. Графикаи амалии гаплотипӣ (PHG) яке аз чунин усулҳоест, ки бомуваффақият бо мураккабии пан-геноми намудҳо дар миқёси зарурӣ барои аломатҳои мураккаб ва барномаҳои парвариши растанӣ сару кор дорад [134]. Дар равиши PHG, захираҳои мавҷудаи геномии хатҳои асосгузори барномаи зотпарварӣ (масалан, маълумот оид ба такрори геном ва/ё ассамблеяҳои геномӣ) ба пойгоҳи додаҳои графикӣ-пан-геномӣ бор карда мешаванд. Баҳисобгирии дақиқи шахсони дорои пайдарпайии паст (камтар аз 0,01 × фарогирӣ) дар популятсияи зотпарварӣ дар асоси гаплотипҳои консенсус, ки аз пойгоҳи додаҳои графикӣ-пан-геном гирифта шудаанд, ба даст оварда мешавад. PHG як стратегияи умедбахш барои кам кардани хароҷоти генотипсозӣ мебошад, дар ҳоле ки васеътари гуногунии популятсияҳои зотпарвариро фаро мегирад.

Масъалаи асосӣ дар пешгӯии геномӣ ин аст, ки генотип аз рӯи муҳити атроф (G × E) дурустии пешгӯиро барои шахсони дар муҳити нав парваришшуда коҳиш медиҳад. Моделҳои оморӣ, ки G×E-ро ҳисоб мекунанд, барои кӯшиши бартараф кардани ин маҳдудият тарҳрезӣ шудаанд [135,136,137]. Ворид кардани маълумоти SV дар чунин моделҳои пешгӯӣ метавонад минбаъд барои ҳалли масъалаҳои G×E дар дақиқии пешгӯии геномӣ кӯмак расонад, зеро ин вариантҳо нишон дода шудаанд, ки дар мутобиқшавӣ дар муҳитҳо нақши махсусан муҳим мебозанд. На ҳама SV-ҳо аз ҷониби SNP-ҳо қайд карда мешаванд [70, 77, 138] ва варианти фенотипие, ки аз ҷониби SV-ҳои бетағйир асос ёфтааст, аз ҷониби моделҳои пешгӯӣ аз даст дода мешаванд. Масалан, Лира ва дигарон. муайян кард, ки қобилияти пешгӯии баландии растании ҷуворимакка дар зери нитроген паст ҳангоми илова кардани ҳамагӣ чандсад CNV ба таҳлили

20к SNP [139]. Бо вуҷуди ин, ҳангоми илова кардани ин аломатҳои иловагӣ метавонад ба дақиқии пешгӯии баландтар оварда расонад, илова кардани онҳо дар айни замон метавонад дар барномаҳои зотпарварӣ амалӣ набошад, зеро онҳо инфрасохтори нави маълумот ва таҳлилро талаб мекунанд. Селексионерон бояд хароҷоти баҳодиҳии аломатҳои гуногунро бо баланд бардоштани самаранокии пешгӯии геномӣ ва фоидаи генетикӣ мувозинат кунанд. Дар айни замон, иттилооти тағирёбии сохторӣ аз пан-геном аз ҷониби селексионерон ба осонӣ истифода мешавад, агар технологияи мавҷудаи генотипсозии SNP аломатҳои нобаробарии мустаҳками алоқа (LD) бо SV-ҳои аз ҷиҳати фенотип муҳимро дар бар гирад. Барои SV-ҳое, ки аз ҷониби SNPҳо нишон дода нашудаанд [70, 77, 138], тавсифи ин вариантҳо бо истифода аз равишҳои нав танҳо оқилона аст, агар фоидаи генетикӣ барои асоснок кардани хароҷоти зиёд кофӣ бошад.

Мушкилот ва имкониятҳои оянда дар татбиқи пан-геномика барои баланд бардоштани ҳосил

Ғайр аз ваъдае, ки пешрафтҳои геномии охирин барои тавсифи гуногунии системаҳои зироатҳои моделӣ ва такмил додани харитасозӣ ва пешгӯии хислатҳо пешниҳод мекунанд, онҳо инчунин имкониятҳоро барои мубориза бо геномҳои зироатҳои душвор ва кам омӯхташуда фароҳам меоранд ва эҳтимолан равишҳои нав, таҳрири генро ба селекция фароҳам меоранд.

Мушкилии геномҳои полиплоидӣ

Аллополиплоидия (натиљаи гибридизатсияи байнинамуд ё байнигенсї ва ду маротиба зиёд шудани хромосома) ва автополиплоидия (натиљаи такроршавии тамоми геном) дар навъњои растанї маъмуланд [140, 141]. Дар асл, ҳама ангиоспермҳо дар таърихи эволютсияи худ ҳадди аққал ду даври полиплоидияро аз сар гузаронидаанд [142]. Бисёриҳо ба ҳолати диплоид баргаштанд, ки дар геномҳои худ боқимондаҳои ин таърихи эволютсиониро доранд [143]. Ҳамчун механизми табиӣ, полиплоидизатсия метавонад гуногунии аллеликҳоро афзоиш диҳад, комплементи генҳоро васеъ кунад, варианти нави фенотипиро тавлид кунад ва дар мутобиқшавӣ ба муҳити нав кӯмак кунад [144, 145]. Аз ин истифода бурда, селексионерон инчунин полиплоидҳои сунъиро тавлид карданд, ки дар натиҷа ҳосили ғалладона [146], андозаи мева [147] ва меваҳои бетуна [148] зиёд мешавад.

Гарчанде ки зироатҳои полиплоидӣ барои нигоҳ доштани ҳаёти инсон ҳаётан муҳиманд, таҳқиқоти геномӣ дар ин намудҳо одатан бо як қатор сабабҳо хеле душвор буданд. Ҷамъоварии геномҳои баландсифати навъҳои полиплоидӣ аз сабаби дохил кардани онҳо ба зергеномҳои сершумори ба ҳам наздик ва мушкилоти марбут дар табъизи локусҳои гомологӣ ва эҷоди ҷазираҳои ғайримозаикӣ (расми 4а) душвор буд. Бисёриҳо ба пайдарпайии пешгузаштагони диплоид [149] ё намудҳои ба ҳам наздик [58, 150] зироатҳои полиплоидӣ муроҷиат карданд, то мураккабии геном ҳангоми тавлиди маҷмӯаҳои истинодҳои ибтидоиро коҳиш диҳанд. Бо вуҷуди ин, диплоидҳои бо ҳам алоқаманд наметавонанд SNP-ҳои хоси насл, SV ва дигар шаклҳои тағирёбиро, ки пас аз полиплоидизатсия ҷамъ шудаанд, ба даст оранд [39]. Ғайр аз ин мушкилот дар ассотсиатсияи геномҳо, равишҳои геномикӣ барои беҳтар кардани ҳосили полиплоидӣ бо мушкилоти минбаъда рӯбарӯ мешаванд: (1) тақсимоти меъмории генетикии аломатҳои мураккаб ҳангоми харита нашудани вариантҳо ба зергеноми дуруст [151, 152], маҳдудияти техникӣ, ва (2) аз ҷиҳати биологӣ, мутақобилаи васеътари эпистатикӣ дар полиплоидҳо [153, 154] ва фикру мулоҳизаҳои танзимкунанда байни зергеномҳо метавонанд пешгӯии дақиқи фенотипро дар асоси генотип [155] мушкил гардонанд (расми 4б).

Таъсири пешрафти технологӣ барои мусоидат ба беҳтар кардани ҳосил дар намудҳои полиплоид. а Таъсири технологияи секвенсия ба васлшавии полиплоидҳо. б Намунаи фаҳмиши раванди биологӣ тавассути доштани тағирёбии сохторӣ дар дохили зергеномҳо, ки берун аз тавсифи шумораи нусхаҳо дар геном ҳал карда мешавад, осон карда мешавад.

Пешрафтҳо дар технологияҳои пайдарпай ва алгоритмҳои васлкунӣ аллакай мушкилоти техникиро дар таҳқиқоти геномии зироат дар полиплоидҳо ҳал мекунанд [156]. Пайдарпаии хондани тӯлонӣ бо суръати пасти хатогиҳо (масалан, PacBio HiFi мехонад) монтажи геномҳои полиплоидии баландсифатро имконпазир сохт, ки анҷуманҳои охирин дорои холигии камтар ва ҳалқаҳои гомологӣ мебошанд (расми 4а). Ҳоло барои намудҳои зироатҳои полиплоидӣ, аз қабили арахис [157], гандум [60], тухмии равғанӣ [22] ва Тарбуз [158] маҷмӯаҳои тӯлонӣ хонда мешаванд. Дар баъзе мавридҳо (масалан, картошка [159]), маҷмӯи геномҳои сершумор аллакай дар дохили намудҳо мавҷуданд. Тадқиқотҳои геномии полиплоидҳои навзод гуногунрангии назаррасро дар байни намудҳо ошкор мекунанд. Масалан, дар чамъоварии де-нови як навъи гандум 107.891 ген ва чамъоварии мап-топан 17 навъи иловагй гирифта шуд.

30,000 генҳои нав [53, 60]. Вақте ки таҳқиқоти пан-геномикӣ дар намудҳои зироатҳои полиплоидӣ васеъ мешаванд, мо интизорем, ки аз сабаби зиёдатӣ ва мураккабии геномӣ, дараҷаи тағирёбии сохторӣ дар намудҳои полиплоид назар ба он чизе, ки дар намудҳои диплоид мушоҳида мешавад, зиёдтар хоҳад буд ва SV-ҳо барои равишҳои геномӣ махсусан самарабахш буда метавонанд. ба баланд бардоштани хосили полиплоидй. Пешрафти техникӣ дар монтажи геномҳои полиплоидӣ (масалан, такмил додани гаплотип ва марҳилаи гомеологӣ) бояд ба омӯзиши асосӣ, биологии фарқияти харитаи генотип ба фенотип байни диплоидҳо ва полиплоидҳо, донистани аҳамияти бунёдӣ барои ояндаи баланд бардоштани ҳосили полиплоидҳо мусоидат кунад.

Захираҳои геномӣ барои намудҳои кам омӯхташуда

Барои зироатҳои кам омӯхташуда, кӯшишҳои зотпарварӣ бо кӯмаки пан-геном аз сабаби андозаи хурди ҷомеаҳои тадқиқотӣ барои ин намудҳо ва дар баъзе мавридҳо аз сабаби мушкилоти марбут ба мураккабии геном маҳдуд боқӣ мемонанд. Барои аксари намудҳои зироатҳои кам омӯхташуда, маҷмӯи транскриптомҳо дар айни замон ҳамчун прокси геном барои кӯшишҳои такмилдиҳӣ истифода мешаванд. Яке аз чунин мисолхо Silphium integrifolium, намуд бо андозаи калон геном (2н = 2х = 14 андозаи геноми гаплоид

9 Гб [160]), ки ҳоло дар як зироати равғанӣ парвариш карда мешавад. Тавассути маҷлиси транскриптомӣ ва такрори 68 ваҳшӣ S. integrifolium ҳамроҳшавӣ, якчанд маҳалҳои марбут ба мутобиқшавӣ ба шароити гуногуни иқлим муайян карда шуданд [161]. Дар ҳоле, ки маълумоти SNP ба муайян кардани маҳалҳои зери интихоб кӯмак мекард, варианти сохторӣ, як манбаи муҳими мутобиқсозии маҳаллӣ, бетаъсир боқӣ монд. Пенникрес (Thlaspi Arvense) навъи дигаре мебошад, ки дар айни замон барои истифода ба сифати зироати равгандор хона карда мешавад [162]. Гарчанде ки он аз маҷмӯи ибтидоии транскриптомҳо [163] ба маҷмӯи пурраи геномҳо [164] пеш рафтааст, дастрасӣ ба варианти пан-геномӣ, сарфи назар аз андозаи нисбатан хурд (539 Мб) ва сохтори оддии геномҳои намудҳо ҳанӯз дастрас нест. Алаф ва зироатҳои хуроки чорво мисоли дигари зироатҳои кам омӯхташуда бо захираҳои геномии маҳдуд мебошанд. Алафи бисёрсола (Lolium perenne) лоиҳаи геноми пора-пора дорад [165], ки метавонад барои имкон додани тадқиқоти пан-геномӣ дар дохили намуд кофӣ набошад. Барои дигар навъҳои алаф, аз қабили fescue сахти гексаплоид (Festuca brevipila), пайдарпайии дарозмуддати транскриптом ҳамчун прокси геноми истинод истифода шудааст, аммо бо истифода аз ин равиш фарқ кардани гомологҳо душвор боқӣ мемонад [166].

Гарчанде ки таҳқиқоти пан-геномикӣ дар зироатҳои намунавӣ дар давраи навзод қарор доранд, интизор меравад, ки пешрафти босуръат дар пайдарпаӣ, алгоритмҳои васлкунӣ ва лӯлаҳои таҳлил дар системаҳои моделӣ ва кам кардани хароҷот ба ин тадқиқот хеле зуд имкон медиҳад. Вақт аз нашри аввалин маҷмӯаи геномҳои биринҷ то баровардани аввалин пан-геноми биринҷ зиёда аз даҳ сол буд ([3] Ҷадвали 1). Мо пешгӯӣ мекунем, ки рушди захираҳои геномӣ, аз ҷумла пан-геномҳо, ҳоло хеле зудтар хоҳад буд. Дар ҳақиқат, таҳқиқоти пан-геномӣ аллакай дар интишор шудаанд Capsicum (қаламфури) ва Ҷугланҳо (чормағз) [46, 51] ва дигарон ба зудӣ пайравӣ хоҳанд кард.

Босуръат ҳомӣкунонии навъҳои нав ва мавҷуда

Мавҷудияти ба наздикӣ геномҳо ва пан-геномҳои баландсифат ба давраи нави хонагии зироат имкон дод. Бо иттилооти пан-геном, селексионерон метавонанд вариантҳои генетикии сабабгориро (масалан, SNPs, CNV, PAV), ки хислатҳои хонагӣ доранд, самараноктар муайян кунанд ва асбобҳои таҳрири генро барои зуд ба даст овардани хислатҳои агротехникии дилхоҳ дар растаниҳои ваҳшӣ истифода баранд. Масалан, пан-геноми помидор ин тағиротро дар вазни меваи QTL ошкор кардааст fw3.2 аз дупликатсияи тандемии гени ситохром P450 ба вуҷуд омадааст СЛКЛУХ [23] на SNP дар промоутер ген, ки қаблан пешниҳод шуда буд [167]. Таҳрири генҳои CRISPR/Cas9 барои кам кардани шумораи нусхаи СКИЛУХ ген вазни меваро бомуваффақият тағир дод, як фенотипи хонагии зироат [23]. Ба ҳамин монанд, бо истифода аз такрори маълумот ва равиши харита-ба-пан, Гао ва дигарон. Таҳлили муқоисавии 725 помидори парваришшуда ва хешовандони наздики ваҳшӣ гузаронида, талафоти генро ҳангоми ромкунии помидор ошкор намуд [49]. Таҳлили минбаъдаи ғанисозӣ нишон дод, ки генҳои вокуниши муҳофизатӣ ва тақрибан 1200 пайдарпаии промоутерҳо тавассути интихоб ҳангоми хонасозӣ ва такмил равона карда шудаанд [49]. Истинод нест

4 кб иваз дар TomLoxC минтақаи промоутер низ кашф шуд, ки маззаи меваҳоро тағир медиҳад [49]. Ин вариантҳо, ки зироатҳоро аз хешовандони ваҳшӣ фарқ мекунанд, ҳадафҳои асосии таҳрири генҳо барои хонагӣ мебошанд.

Дар хонасозӣ гуногунрангии генетикии зироатҳоро нисбат ба хешовандони ваҳшӣ хеле кам кардааст [168]. Муайян кардан ва истифода бурдани гуногунии генетикӣ аз хешовандони ваҳшии зироатҳо дар беҳбудии зироат диққати асосӣ буд [169, 170]. Якҷоя, иттилооти пан-геномӣ ва технологияҳои CRISPR/Cas9 имкон медиҳанд, ки де наво хонагии растаниҳои ваҳшӣ шаванд ва монеаҳои истифодаи вариантҳои генетикиро аз генофондҳои дуюмдараҷа ва сеюм (хешовандони ваҳшӣ) коҳиш диҳанд [171, 172]. Масалан, Зсогон ва дигарон. таҳрир шаш локали дар помидор ваҳшӣ (Solanum pimpinellifolium) ва ҳосилнокӣ, ҳосилнокӣ ва арзиши ғизоии онро ба таври назаррас афзоиш дод, ки дар натиҷа помидор аз нав хонагӣ карда шуд [173].

Хулоса, феҳристи мукаммали тағирот, ки тавассути технологияи охирини геномӣ ва равиши пан-геном имконпазир шудааст, барои беҳтар кардани ҳосил имкони назаррас фароҳам меорад. Мо метавонем на танҳо аз такрори як истинод дар зироатҳои намунавӣ ба фаҳмиши пурраи тағирёбии сохтор ва иртиботи он бо фенотип гузарем, балки инчунин бо геномҳои мураккаб, полиплоидӣ мубориза барем, зироатҳои камтаъсисшударо зуд ба давраи геномӣ интиқол диҳем ва монеаҳоро бартараф кунем. байни зироатҳо ва хешовандони ваҳшии онҳо, то ки селексионерон тавонанд маҷмӯаи асбобҳои худро ба осонӣ васеъ кунанд, то germplasm экзотикиро дар бар гиранд. Дар ҳоле ки рушди минбаъдаи инфрасохтор ва усулҳо барои татбиқи пурраи ин потенсиал зарур аст, дар таҳия тағйироти парадигма вуҷуд дорад.


Муҳокима

Андешаҳо дар бораи шахсияти популятсияҳои ваҳшӣ ва ваҳшӣ

Муайян кардани хешовандони ваҳшии зироат имкон медиҳад, ки муқоисаи мустақим байни шаклҳои ваҳшӣ ва зироатӣ гузаронида шавад ва манбаи муҳими маводи генетикиро барои зироатҳо таъмин мекунад (Honnay et al. 2012 Dempewolf et al. 2014), ки аксар вақт генополҳои нисбатан маҳдуд аз сабаби душвориҳои гуногунрангӣ аз интихоб доранд. (Олсен ва Гросс 2008). Хешовандони ваҳшӣ метавонанд аз ҷиҳати морфологӣ аз маводи ваҳшӣ фарқ накунанд (Wang et al. 2017) ва табиати ваҳшӣ ё ваҳшӣ B.rapa популятсияҳо баҳс карда шуданд (Андерсен ва дигарон, 2009), ки ба тадқиқоти хонагӣ, парвариш ва ҳифзи намудҳо монеъ мешаванд. Дар таҳлилҳои мо, алафҳои бегона B.rapa намунаҳо аз Қафқоз, Сибир ва Италия ("CSI алафҳои бегона") пайваста дар як насл аз намунаҳои алафҳои бегона аз Амрико ва Аврупо берун аз Италия ҷудо мешаванд, ки насле, ки дар таҳқиқоти қаблӣ барқарор карда нашудааст. Ба истиснои ҳамроҳшавии ягона аз Абруцсо дар маркази Италия ва ҳамроҳшавӣ аз Томск дар ҷанубу марказии Сибир, қабати алафҳои бегонаи CSI аз намунаҳо дар кӯҳҳои Қафқоз дар Гурҷистон ва шимолу шарқи Туркия иборат аст. Ҳам моделҳои нимаи голосин ва ҳам моделҳои муосир мувофиқати муҳити зистро дар Қафқоз ва Итолиё пешниҳод карданд, аммо дар маҷмӯъ, дар тамоми Сибир, ба истиснои минтақаи шадиди ҷанубӣ, мувофиқ набудани онҳо. Набудани мувофиқат дар ҳолати охирин метавонад аз сабаби набудани маълумоти пайдоиши Сибир, ки дар модели чароғак истифода мешавад ё маълумоти нодурусти шиноснома барои ҳамроҳшавии Сибир бошад. Таҳлилҳои мо имкон медиҳанд, ки ин насл ё хешовандони воқеан ваҳшии баъзе ё ҳамаро намояндагӣ кунад B.rapa зироатҳо ё популятсияҳое, ки аз ҳодисаи барвақти ферализатсия ба вуҷуд омадаанд.

Фарзия дар бораи он, ки қабати алафҳои бегонаи CSI популятсияҳои воқеан ваҳшӣ мебошад, бо пешниҳоди Синская (1969) мувофиқат мекунад, ки шаклҳои ваҳшӣ дар кӯҳҳои Қафқоз ва Сибир ҳанӯз вуҷуд доранд ва моделҳои чароғаки мо нишон медиҳанд, ки макони зисти B.rapa дар Қафқоз, Сибир ва Италия мувофиқи модели иқлими миёнаи голосин мувофиқанд (расми 4А). Мавқеи намунаҳои алафҳои бегонаи CSI ҳамчун хоҳар ба ҳамаи зироатҳо ва алафҳои бегона дар таҳлилҳои RAxML ва NJ ва гуногунии баланди нуклеотидҳо ин тафсирро дастгирӣ мекунанд. Ин насл инчунин дар ҳамбастагии ҳамаи зернамудҳои зироат дар PCA ҷойгир аст ва дорои наслҳои умумӣ барои ҳар як навъҳои асосии зироат дар fastSTRUCTURE мебошад, ки ин метавонад нишон диҳад, ки дигар зироатҳо ҳамчун алафҳои бегона аз гуногунии популяцияҳои алафҳои бегона зернамуна гирифта шудаанд. Диапазони CSI. Ҷойгиркунии CSI алафҳои бегона дар дарахтони SNPhylo ва TreeMix ҳамчун хоҳар ба зироатҳои Осиёи Марказӣ ва Шарқӣ, аз эҳтимоли он шаҳодат медиҳад, ки CSI алафҳои бегона воқеан ваҳшӣ аст, аммо як ҳодисаи мустақилонаи хонагӣ боиси пайдоиши зироатҳои аврупоӣ гардид.

Тафсири алтернативӣ ин аст, ки CSI алафҳои бегона насли ваҳшии хеле омехтаро ифода мекунад. Бисёр зироатҳо маълуманд, ки дар тӯдаи гибридии ваҳшӣ-ваҳшӣ мавҷуд аст (масалан, Beebe et al. 1997 Wang et al. 2017 Allaby et al. 2008). Тавре ки дар боло зикр гардид, наслҳои гуногуни ин ашхос, ки тавассути fastSTRUCTURE барқарор карда шудаанд ва мавқеи марказӣ дар PCA метавонад бо омехтаи байни навъҳои зироат ва / ё алафҳои бегона шарҳ дода шавад. Якчанд намунаҳое, ки ба таври анъанавӣ бо наслҳои ваҳшӣ дар таҳлилҳо алоқаманданд, метавонанд ба ҷои он популяцияҳои ваҳшии омехтаро нишон диҳанд (Wang et al. 2017). Масалан, сатҳи баланди омехта инчунин метавонад гуногунии нуклеотидҳоро зиёд кунад ва боиси он гардад, ки клад дар таҳлилҳои филогенетикӣ дар мавқеи сунъӣ чуқур ҷойгир карда шавад. Моделҳои демографии дар лаҳзаҳои озмудашуда дар бораи тақсимоти аввали наслҳои асосӣ номуносиб буданд, аммо моделҳое, ки беҳтарин кор мекарданд, ба ҷараёни васеъи генҳои барвақтӣ имкон доданд, ки ин фарзияро дастгирӣ мекунанд. TreeMix як канори муҳоҷиратро барқарор кард, ки онро дастгирӣ мекунад f4-оморе, ки ҷараёни генҳоро дар байни CSI ва тория пешниҳод мекунад ва дарахтони TreeMix ва SNPhylo бо популятсияҳои CSI алафҳои бегона, ки аз насли қадимии ваҳшӣ, ки аз аҷдоди растаниҳои равғанин Осиёи Марказӣ ва зироатҳои Осиёи Шарқӣ шоха гирифтаанд, мувофиқат мекунанд.

Таҳлилҳои мо далелҳои қавӣ дар бораи табиати ваҳшии популятсияҳои алафҳои бегона берун аз CSI пайдо карданд. Намунаҳои алафҳои бегонаи аврупоӣ ва амрикоӣ дар робита бо зироатҳои аврупоӣ дар таҳлилҳои PCA, fastSTRUCTURE, RAxML (99% BS), SNPhylo ва NJ пайдо шуданд ва фарқияти нисбатан кам аз зироатҳои аврупоӣ дар ФST таҳлил. Сарфи назар аз сатҳи пасти гуногунии намунаҳои ваҳшӣ, мутобиқшавии маҳаллии онҳо ба стрессҳои биотикӣ ва абиотикӣ метавонад онҳоро ҳамчун манбаи пурарзиши маводи зотпарварӣ ба мисли биринҷи ваҳшӣ гардонад (Li et al., 2017).

Аз сабаби тафовути ҷуғрофии намунаҳои CSI алафҳои бегона, эҳтимол аст, ки дар минтақаҳои байниҳамдигарӣ популятсияҳои алоқаманд вуҷуд дошта бошанд. Якчанд имкониятҳо метавонистанд тақсимоти ҷуғрофии намунаҳои Италия ва Қафқозро дар банди CSI шарҳ диҳанд. Хишова B.rapa Аз минтақаи миёнарав (масалан, Словакия, Австрия ва Сербия) дар таҳлилҳо бо дигар алафҳои бегона ва зироатҳои аврупоӣ алоқаманд буданд, аммо таҳлили TreeMix нишон дод, ки интрогрессия дар байни CSI ва алафҳои бегонаи аврупоӣ ба вуҷуд омадааст, ки бо пайдоиши экзофералии аксарияти зами-махои аврупоии алафхои бегона. Популяцияҳои воқеан ваҳшӣ метавонистанд қаблан дар Аврупо бештар паҳн шуда бошанд, аммо шояд асосан бо популятсияҳои бомуваффақияти ваҳшӣ, ки ба агроэкосистема пешакӣ мутобиқ шудаанд, иваз карда шаванд. Интихобан, намунаи ягонаи итолиёвӣ метавонист нисбатан ба наздикӣ ҳамчун ифлоскунандаи тухмӣ дар зироатҳои воридотӣ ҷорӣ карда шавад. Аҳолии алафҳои бегона B.rapa ба наздикӣ дар Чини Ҷанубу Ғарбӣ (Dong et al. 2018) ва Ҷопон (Aono 2011), сарфи назар аз гузоришҳои қаблӣ дар бораи ҳузур дар Осиёи Шарқӣ (De Candolle 1886 McGrath and Quiros 1992) ва инчунин дар Алҷазоир (Aissiou et al. 2018) гузориш дода шудааст. . Интихоби ин популятсияҳо метавонад таърихи эволютсионии онро боз ҳам равшантар созад B.rapa.

Маркази хонасозӣ, вақт ва навъи зироат

Ҷойгиршавӣ ва вақти хонагӣ, инчунин шакли ибтидоии хонагӣ B.rapa ки минбаъд барои дигар навъхои зироат интихоб карда шуда буд, мухокима карда шуд. Таҳлилҳои мо 3,430-5,930 сол пеш аз замони ҳозира (YBP) ва паҳншавии минбаъда ба Аврупо ва Осиёи Шарқӣ дар Осиёи Марказӣ хонагии аввалини шалғам ва/ё тухмии равғаниро дастгирӣ мекунанд.

Ба назар чунин мерасад, ки шалғамҳои Осиёи Марказӣ бо популятсияҳои эҳтимолии ваҳшии CSI дар мо зич алоқаманданд ФST тахлил карда, дарачаи баландтарини гуногунии нуклеотидхои хар як ахолиро дошт. Ин ба бозёфтҳои Qi ва дигарон мувофиқат мекунад. (2017), ки шалғамҳои Осиёи Марказӣ ва аврупоӣ нисбат ба сабзавоти Осиёи Шарқӣ дорои арзишҳои нисбатан баландтар ва нисбат ба сарсонҳои зард ва тория хеле баландтар мебошанд. Бо дарназардошти истифодаи мо аз нишонгузорҳои гуногуни намояндагии камкардашуда, муқоисаи мутлақи арзишҳо имконнопазир аст. Инчунин, чунон ки дар Qi ва дигарон. (2017), мо баландтарин ҳисоб кардем Нд барои шалғам, арзишҳои мобайнӣ барои сабзавоти Осиёи Шарқӣ ва арзиши пасттарин барои сарсонҳои зард ва тория. Намунаҳои шалғам аз кӯҳҳои Ҳиндукуши Афғонистон, Покистон ва Тоҷикистон бо дигарон бародаранд. B.rapa намунаҳо аз Осиёи Ғарбӣ ва Аврупо дар дарахтони TreeMix, RAxML ва NJ ва модели демографии мо ҷойгир шудаанд ва дар як минтақаи мувофиқи макони зисти хеле баланд дар модели тақсимоти навъҳои миёнаи Ҳолоссен ҷойгир шудаанд.

Шалғамҳои Осиёи Шарқӣ инчунин бо намунаҳои эҳтимолии ваҳшӣ ва шалғамҳои Осиёи Марказӣ, ки дар PCA, fastSTRUCTURE ва ФST тахлилхо. Шалғамҳои Осиёи Шарқӣ инчунин ҳамчун хоҳар ба дигар зироатҳои Осиёи Шарқӣ (ба истиснои зироатҳои баргҳои ҷопонӣ, ки бо шалғамҳои Осиёи Шарқӣ омехта шудаанд) дар таҳлилҳои дарахтони мо пайдо мешаванд. Пайдоиши ибтидоии Осиёи Миёна бо далелҳои забонии шалғам дар Дашти Понтикӣ дар шимоли кӯҳҳои Қафқоз тақрибан дар байни солҳои 6430-4278 YBP ва дар С.В. Осиё тақрибан 3,000 YBP (ҷадвали иловагӣ 1, Маводҳои иловагӣ онлайн).

Фарзия шудааст, ки тухмии равгандор дар Осиёи Марказӣ аз як ҳодисаи мустақили хонагӣ (Чжао ва диг. 2005 Warwick et al. 2008) ё аз тухмиҳои равғании аврупоӣ (Song et al. 1988) ба вуҷуд омадааст. Ҳарчанд дарахтони TreeMix, SNPhylo, NJ ва RAxML-и мо тухмиҳои равғании Осиёи Марказиро аз кӯҳҳои Афғонистон, Покистон ва Ҳиндустон ҳамчун хоҳар ба зироатҳои Осиёи Шарқӣ нишон медиҳанд, онҳо дар fastSTRUCTURE бо шалғамҳои Ғарбӣ, Марказӣ, Ғарбӣ ва Осиёи Шарқӣ алоқаманданд. Ин натиҷаҳо ё худгардонии мустақили тухмиҳои равгандор ё интихоби шалғамҳои Осиёи Марказиро пеш аз диверсификатсияи шаклҳои дигари зироат дар Аврупо ва Осиё дастгирӣ мекунанд. Далелҳои адабӣ оид ба зироатҳои равғанин дар Ҳиндустони Шимолӣ тақрибан 3,000 YBP қадимии онҳоро дар ин минтақа дастгирӣ мекунанд (ҷадвали иловагӣ 1, Маводи иловагии онлайн). Интрогресси зоҳирии байни торияи растанӣ дар Осиёи Марказӣ ва шалғамҳои Осиёи Марказӣ, ки аз ҷониби TreeMix ва f4-омор ба наздикии ҷуғрофии ин зироатҳо мувофиқат мекунад. Дар таҳлилҳои ба дарахт асосёфтаи мо, ториа пайваста хоҳари сарсонҳои зард мебошад.

Дар моделҳои демографие, ки мо бо CSI алафҳои бегона ҳамчун хоҳар ба зироатҳои боқимонда ва алафҳои бегона озмуда будем, тақсимот дар байни 3,430-5,930 YBP (солҳо пеш аз ҳозира) ҳисоб карда шуд. Агар популятсияҳои алафҳои бегонаи CSI воқеан ваҳшӣ бошанд, ин баҳодиҳии тахминии муваққатии хонагии растаниҳоро медиҳад. B.rapa. Гарчанде ки ин пешгӯӣ ба тахминҳои мо дар бораи ҳаҷми ибтидоии самараноки аҳолӣ ва вақти насл ҳассос аст, ин бозёфт бо далелҳои археологӣ ва забонӣ мувофиқ аст (ҷадвали иловагӣ 1, Маводи иловагии онлайн).

Фенотипҳои конвергентӣ дар зироатҳои барг ва равгандор, ки аз зироатҳои шалғам ҳосил мешаванд

Дохил кардани навъҳои гуногуни зироатҳои баргдор аз Аврупо ва Осиё ба мо имкон дод, ки на камтар аз се намуди баргҳои гуногунро муайян кунем. B.rapa зироатҳо - грелос, рапини ва кабудии Осиёи Шарқӣ - ҳама бо пайдоиши эҳтимолӣ дар популятсияҳои гуногуни шалғам. Ҳеҷ яке аз таҳлилҳои дарахтони мо ин се зироати баргро ҳамчун як қабати маъмулии монофилетикӣ барқарор накарданд ва онҳо дар PCA бо ҳам ҷамъ намешаванд. Ба ҷои ин, зироатҳои шалғам аз минтақаҳои аз ҷиҳати ҷуғрофӣ ба ҳам монанд ба ҳар яки онҳо хоҳар буданд.

Шалғамҳои Африқои Шимолӣ ҳамчун хоҳари рапини зироати баргдори итолиёвӣ дар TreeMix пайдо шуданд, RAxML (97% BS), таҳлилҳои SNPhylo, NJ ва шалғамҳои туркӣ дар лаҳзаҳои модели демографӣ ба рапини хоҳар буданд. Бозёфтҳои мо аз Қи ва дигарон фарқ мекунанд. (2017) ки рапиниро хоҳари зироатҳои равғании Осиёи Марказӣ пайдо кардаанд, эҳтимолан аз он сабаб, ки аксари намунаҳои рапини дар Қи ва дигарон истифода шудаанд. (2017) баъдтар гумон карда шуд, ки полиплоидҳо дар Bird et al. (2017) ё сарчашмаи Осиёи Марказӣ дошт. Бозёфтҳои мо пешниҳод мекунанд, ки эҳтимоли воридшавии шалғам дар баҳри Миёназамин ба Италия ва пас аз интихоби шаклҳои баргдор ё хонагӣ барои навъи барг дар Африқои Шимолӣ, ки дар он ҷо баргҳои шалғам низ мехӯранд (Ҳаммер ва Перрино 1985). Бо вуҷуди ин, як популятсияи гуногуни шалғамҳои Баҳри Миёназамин, шалғамҳои испанӣ дар таҳлили RAxML, SNPhylo ва NJ мо ҳамчун хоҳари грелоҳои зироати баргҳои испанӣ пайдо шуданд. Натиҷаҳои PCA инчунин иттиҳодияи ду зироати баргҳои Баҳри Миёназаминро бо популятсияҳои гуногуни шалғам нишон медиҳанд. Ин далели аввалини он аст, ки грелоҳо аз зироатҳои шалғамҳои маҳаллӣ мустақилона интихоб шудаанд, ба ҷои он ки як пайдоиши умумӣ бо рапини муштарак дошта бошанд (Франсиско ва дигарон, 2009).

Намунаи шабеҳ дар Осиёи Шарқӣ барқарор карда шуд, ки дар он ҷо зироатҳои баргдор метавонанд аз популятсияи мушаххаси шалғам сарчашма гиранд. Шалғамҳои Осиёи Шарқӣ ҳамчун хоҳар ба зироатҳои баргҳои Осиёи Шарқӣ дар дарахтони TreeMix, RAxML, SNPhylo ва NJ пайдо шуданд, ки бо натиҷаҳои Бирд ва дигарон мувофиқанд. (2017) ва Ченг ва дигарон. (2016). Пайдоиши навъҳои баргҳои Осиёи Шарқӣ дар шалғам низ бо фарзияи Такуно ва дигарон (2007) мувофиқат мекунад, ки як прото-зироати такмилнашуда аз Аврупо ё Осиёи Марказӣ ба Осиёи Шарқӣ ворид карда шудааст ва баъдан он ба морфотипҳои баргҳои гуногун интихоб шудааст. Пайдоиши карами напа дар натиҷаи омехта кардани бок чой ва шалғамҳои Осиёи Шарқӣ дар модели демографии мо, ба монанди Qi et al. (2017) аммо дар кунҷҳои муҳоҷирати TreeMix барқарор нашудааст, ки аз ҷониби санҷишҳои чор аҳолӣ дастгирӣ карда мешавад. Аксари сабзаҳои баргҳои ҷопонӣ инчунин бо шалғамҳои Осиёи Шарқӣ гурӯҳбандӣ шудаанд, ки онҳо низ метавонанд дар шалғам пайдоиши умумӣ дошта бошанд ва шояд аз ҷорӣ намудани барвақти шалғам ё навъи прото-сабзавот интихоб шуда бошанд. Гарчанде ки шалғамҳои аз Осиёи Шарқӣ интихобшуда дар муқоиса бо карами бок чой ва напа LD-ро баланд кардаанд, Ченг ва дигарон. (2016) баръакс, шояд дар натиҷаи интихоби васеътари онҳо пайдо шуд.

Гарчанде ки ин намунаҳо метавонанд интихоби параллелӣ барои навъҳои баргро аз популятсияҳои шалғам пешниҳод кунанд, онҳо инчунин метавонанд бо пайдоиши ягонаи морфотипи барг ва интрогресси минбаъда шарҳ дода шаванд, ки дар натиҷа фенотипи барг дар дигар наслҳои шалғам ба вуҷуд меояд, гарчанде ки эҳтимолияти охирин дастгирӣ карда намешавад. аз ҷониби TreeMix ва f4- таҳлилҳои оморӣ. Гипокотили васеъшудаи решаи шалғам аз ҷониби генҳои нисбатан кам назорат карда мешавад ва аз ин рӯ шояд тавассути интихоби инсон ва/ё ваҳшӣ борҳо гум шуда бошад (МакГрат ва Куирос 1992). Намунаи интихоби зироатҳои баргдор аз зироатҳои хоси дорои поя ё решаҳои варамшуда дар зироатҳои шабеҳ маъмул нест. Бо вуҷуди ин, тамоюли монанд ба мушоҳида мерасад B. juncea чунон ки ба назар мерасад, хардал реша (B. juncea ssp. napiformis) навъҳои ибтидоӣ интихобшудаи хонагӣ, баъд аз он навъҳои барг, поя ва равғани растанӣ буданд (Янг ва дигарон 2018). Ин аз B. oleracea, B. napus, ва Бета vulgaris, ки дар он навъҳои барг ё равғани растанӣ аз навъҳои варамшудаи поя/реша пештар ба назар мерасанд (Зохари ва Хопф, 2000 Maggioni 2015 An et al. 2019).

Намунаи маҳдуди мо аз тухмиҳои равғании шалғам аз Осиёи Шарқӣ ва Аврупо хулосаҳои моро маҳдуд мекунад, аммо ба монанди Берд ва дигарон. (2017) ва Qi et al. (2017), таҷовуз ба таҷовуз шалғам як clade монофилетикӣ ташкил накардааст. Маълумоти мо пайдоиши таҷовузи шалғам дар аврупоӣ аз шалғамҳои аврупоӣ ва таҷовуз ба таҷовузи шалғам дар Осиёи Шарқӣ аз шалғам ва/ё боки бо Рейнер ва дигаронро тасдиқ мекунад. (1995).

Оқибатҳои таксономӣ

Бозёфтҳои мо нишон медиҳанд, ки такрори таксономии инфраспесифии B.rapa барои роҳ надодан ба иштибоҳ кафолат дода мешавад. Якчанд системаҳои таснифот дар айни замон бо омезиши зернамудҳо, навъҳо ва гурӯҳҳои навъҳо ҳамчун аломатҳои зернамуд истифода мешаванд (McAlvay et al. 2018). Бозёфтҳои мо якчанд наслҳои парафилетиро таъкид мекунанд, ки маъмулан як таксон ҳисобида мешаванд, аз ҷумла таҷовуз ба номуси шалғам (B.rapa ssp. олейфера), шаклҳои алафҳои бегона (B.rapa ssp. силвестрис) ва rapini/grelos (B.rapa ssp. силвестрис var. эскулента).Дар мавриди номи охирин «ssp. силвестрис” эпитет бо назардошти пайдоиши эҳтимолии (чанд) он дар шалғам гумроҳ аст. Ғайр аз он, натиҷаҳои мо нишон медиҳанд, ки шалғамҳо инчунин метавонанд пайдоиши сершумор ё як пайдоиш дошта бошанд, ки ба навъҳои шалғам табдил меёбанд ва сенарияи қаблӣ зарурати аз нав дида баромадани номенклатураро пешниҳод мекунад. Бозгашти аз ҷиҳати филогенетикӣ ва морфологӣ огоҳшуда B.rapa эҷод кардани стандарти байналмиллалӣ барои муайян кардани ин хатҳо саҳми арзандаи оянда хоҳад буд Brassica тадкикот ва зотпарварй.


Тағйирёбии иқлим ба гуногунии генетикии як намуд таъсир мерасонад

Тағйирёбии иқлим ба гуногунии генетикии организмҳои зинда чӣ гуна таъсир мерасонад? Дар як пажӯҳиш таҳти роҳбарии Charité -- Universitätsmedizin Berlin, як гурӯҳи байналмилалии муҳаққиқон геноми мармути кӯҳӣ, боқимондаи давраи яхбандӣ, ки ҳоло дар марғзорҳои баландкӯҳ шумораи зиёди онҳо зиндагӣ мекунанд, омӯхтанд. Натиҷаҳо ғайричашмдошт буданд: ин намуд маълум шуд, ки аз ҷиҳати генетикӣ камтар аз ҳама ширхӯрони ваҳшӣ то имрӯз омӯхта шудааст. Дар гузаштаи генетикии мармоҳо шарҳ пайдо шуд. Мурғи кӯҳӣ дар давоми ҳодисаҳои иқлимии марбут ба давраи яхбандӣ гуногунии генетикии худро гум кардааст ва аз он вақт инҷониб натавонистааст гуногунии худро барқарор кунад. Натиҷаҳои ин таҳқиқот дар маҷалла нашр шудаанд Биологияи ҷорӣ.

Хояндаҳои калон аз оилаи сугурҳо, марраи кӯҳӣ дар рельефи баландкуҳи кӯҳӣ, ки берун аз хати дарахт пайдо шудаанд, зиндагӣ мекунад. Як гурӯҳи байналмилалии муҳаққиқон ҳоло геноми ҳайвонро бомуваффақият фаҳмид ва муайян карданд, ки ҳайвонҳои алоҳидаи санҷидашуда аз ҷиҳати генетикӣ хеле монанданд. Дар асл, гуногунии генетикии ҳайвон нисбат ба дигар ширхӯрони ваҳшӣ, ки геномаш аз ҷиҳати генетикӣ пайдарпайӣ шудааст, пасттар аст. "Мо аз ин бозёфт хеле дар ҳайрат мондем. Гуногунии пасти генетикӣ пеш аз ҳама дар байни навъҳои хеле зери хатари нобудшавӣ ба мисли гориллаи кӯҳӣ мушоҳида мешавад. Аммо шумораи популятсияҳои мармути кӯҳӣ садҳо ҳазор нафарро ташкил медиҳад, бинобар ин намудҳо дар зери хатар ҳисобида намешавад," мефаҳмонад профессор Маркус Ралсер, директори Институти биохимияи Charité ва муфаттиш, ки масъулияти умумии тадқиқотро Институти Фрэнсис Крик роҳбарӣ мекард.

Азбаски гуногунии пасти генетикии марраи кӯҳиро бо одатҳои кунунии зиндагӣ ва парвариши ин ҳайвон шарҳ дода наметавонист, муҳаққиқон барои барқарор кардани гузаштаи генетикии мармо аз таҳлили компютерӣ истифода карданд. Пас аз якҷоя кардани натиҷаҳои таҳлили ҳамаҷонибаи генетикӣ бо маълумоти сабтҳои сангшуда, тадқиқотчиён ба хулосае омаданд, ки мармари кӯҳӣ дар натиҷаи мутобиқшавии сершумори вобаста ба иқлим дар давраи яхбандӣ гуногунрангии генетикии худро гум кардааст. Яке аз ин мутобиќшавї њангоми мустамлика кардани њайвон дар дашти плейстосен дар ибтидои давраи охирини яхбандї (аз 110 то 115 000 сол пеш) ба амал омад. Дуюм вақте рух дод, ки дашти плейстосен дар охири давраи яхбандӣ (аз 10 то 15 000 сол пеш) аз нав нест шуд. Аз он вақт инҷониб, мармарҳо дар алафзорҳои баландкуҳи Алп зиндагӣ мекунанд, ки ҳарорат дар онҳо ба шароити зисти дашти плейстосен монанд аст. Тадқиқотчиён далелҳое пайдо карданд, ки мутобиқшавии мармар ба ҳарорати сарди дашти плейстосен боиси тӯлонии тавлид ва коҳиши суръати мутатсияҳои генетикӣ шудааст. Ин пешрафтҳо маънои онро доштанд, ки ҳайвонҳо натавонистанд гуногунии генетикии худро ба таври муассир барқарор кунанд. Натиҷаҳои умумӣ нишон медиҳанд, ки суръати эволютсияи геном дар мармоҳои кӯҳӣ хеле паст аст.

Профессор Ралсер дар бораи аҳамияти натиҷаҳои онҳо изҳори назар карда, мегӯяд: "Таҳқиқоти мо нишон медиҳад, ки тағирёбии иқлим метавонад ба гуногунии генетикии як намуд таъсири бениҳоят дарозмуддат дошта бошад. Ин пештар ба ин қадар тафсилоти равшан нишон дода нашуда буд. Вақте ки як намуд нишон медиҳад Гуногунии хеле ками ирсӣ, ин метавонад ба ҳодисаҳои иқлимие, ки ҳазорон сол пеш рух дода буданд, вобаста бошад," илова мекунад ӯ: "Ҷолиби диққат аст, ки марраи кӯҳӣ бо вуҷуди гуногунии генетикии пасти худ тавонист ҳазорҳо сол зинда монад." Дар ниҳоят, набудани тағирёбии генетикӣ метавонад маънои коҳиш додани қобилияти мутобиқшавӣ ба тағиротро дошта бошад ва намудҳои зарардидаро ҳам ба бемориҳо ва ҳам шароити тағйирёфтаи муҳити зист, аз ҷумла тағирот дар иқлими маҳаллӣ бештар ҳассос гардонад."

Профессор Ралсер натиҷаҳои таҳқиқотро ҷамъбаст карда, чунин шарҳ медиҳад: "Мо бояд натиҷаҳои таҳқиқотро ҷиддӣ қабул кунем, зеро огоҳиҳои шабеҳро аз гузашта мебинем. Дар асри 19 кабутари мусофирбар яке аз фаровонтарин навъҳои паррандагони хушкӣ буд. нимкураи Шимолй бошад хам, вай дар давоми чанд сол тамоман нест карда шуд.. Мумкин аст, ки гуногунии генетикии паст дар ин кор накш бозид». Ӯ нақшаҳои худро барои пажӯҳишҳои минбаъда баён карда, меафзояд: "Қадами муҳими баъдӣ омӯзиши амиқтари ҳайвоноти дигар хоҳад буд, ки ба мисли марраи кӯҳӣ тавонистаанд дар давраи яхбандӣ зинда монад. Ин ҳайвонҳо шояд дар ҳолати шабеҳи гуногунии генетикии паст қарор дошта бошанд. Дар айни замон, тахминҳои хатари нобудшавии як намуди муайян пеш аз ҳама ба шумораи ҳайвоноти қодир ба насл асос ёфтаанд. Мо бояд аз нав дида бароем, ки оё ин ягона меъёрест, ки мо истифода мебарем."

Профессор Доктор Маркус Ралсер моҳи майи соли 2018 профессори биохимия дар Charité ба вазифаи профессори Эйнштейн таъин шуд. Коршиноси мубодилаи моддаҳо, профессор Ралсер пас аз гузарони вақт дар Институти Фрэнсис Крик дар Лондон ва Донишгоҳи Кембриҷ ба Charité омад ва дар он ҷо дастаҳои ҷалбшударо роҳбарӣ кард. дар ин тадқиқот. Дигар муҳаққиқоне, ки дар ин таҳқиқот ширкат доштанд, аз Донишгоҳи Шеффилд, Донишгоҳи Билефелд, Институти генетикаи молекулавии Макс Планк ва дигар муассисаҳо истиқбол гирифтанд. Муҳаққиқон дар ибтидо барои омӯхтани геномҳои мори кӯҳӣ барои беҳтар фаҳмидани мубодилаи липидҳои ҳайвон тасмим гирифтанд.


Арус, P. & T.J. Ортон, 1983. Муносибатҳои меросӣ ва пайванди локусҳои изозим дар Brassica oleracea. Ҷ. Геред. 74: 405-412.

Карафа, А. & amp G. Carratu, 1997. Табобати тамға бо маҳлулҳои шӯр: усули нав барои бартараф кардани номувофиқатии худ дар Brassica oleracea L. J. Hort. Илм. 72: 531-535.

Чарлзворт, Д. ва П. Авадалла, 1998. Худмутобиқати растании гулдор: генетикаи молекулавии популятсия Brassica S-лок. Ирсият 81: 1–9.

Cornuet, J.M. & G. Luikart, 1996. Тавсиф ва таҳлили қудрати ду санҷиш барои ошкор кардани монеаҳои охирин аз маълумоти басомади аллел. Генетика 144: 2001–2014.

Даллас, Ҷ.Ф., Ф. Бонхом, П. Бурсот, Ҷ. Бриттон-Дэвидиан ва В. Баучау, 1998. Сохтори генетикии популятсия дар нажоди Робертсонии мушҳои хонагӣ: далелҳо аз полиморфизми микросателлитӣ. Ирсият 80: 70–77.

Dellaporta, S.L., Ҷ. Вуд ва Ҷ.Б. Хикс, 1983. Минитайёркунии ДНК-и растанӣ: версияи II. Пл. Мол. Биол. Так. 1: 19–21.

Ди Риенцо, А., А.С.Петерсон, Ҷ.С.Гарза, А.М. Валдес, М. Слаткин ва Н.Б. Фреймер, 1994. Равандҳои мутатсиявии локусҳои такрории оддӣ дар популятсияҳои инсон. Прок. Натл. Акад. Илм. ИМА 91: 3166-3170.

Fang, G., S. Hammar & R. Grumet, 1992. Усули зуд ва арзон барои хориҷ кардани полисахаридҳо аз ДНК геномии растанӣ. Биотехника 13: 52–56.

Goudet, J., 1995. FSTAT (Version 1.2): барномаи компютерӣ барои ҳисоб кардан Ф- омор. Ҷ. Геред. 86: 485–486.

Гуде, Ҷ., Т. Де Миюс, А. Day & C.J. Gliddon, 1994. Сатҳи гуногуни сохтори популятсияи сагбачаҳо, Nucella lapillas, қад-қади соҳили ҷанубии Девон. Дар: Beaumont, A.R. (Ред.), Генетика ва эволютсияи организмҳои обӣ, Чапман ва Холл, Лондон, саҳ. 81–95.

Goudet, J., M. Raymond, T. De Meeüs & F. Rousset, 1996. Санҷиши фарқият дар популятсияҳои диплоид. Генетика 144: 1993–1940.

Гранклемент, C. & amp G. Thomas, 1996. Муайян кардан ва таҳлили QTLҳо дар асоси маркерҳои RAPD барои муқовимати полигенӣ ба Plasmodiophora brassicae Ворон дар Brassica oleracea Л. Теор. Appl. Генет. 93: 86–90.

Гринхалг, Ҷ.Р. ва Н.Д. Митчелл, 1976. Ҷалби моддаҳои мазза дар муқовимат ба муқовимати пашми шаклҳои ваҳшӣ ва парваришшудаи Brassica oleracea. Фитоли нав. 77: 391–398.

Хамрик, Ҷ.Л. ва М.Ж.В. Готт, 1996. Таъсири хусусиятҳои таърихи ҳаёт ба гуногунии генетикӣ дар намудҳои растаниҳо. Фил. Транс. R. Соц. Лонд. B 351: 1291–1298.

Ху, Й., Я. Садовски, Т. Осборн, Б.С. Ландри ва C.F. Quiros, 1998. Ҳамоҳангсозии гурӯҳ аз чаҳор мустақил Brassica oleracea Харитаҳои RFLP. Геном 41: 226–235.

Hurtrez-Boussès, S., 1996. Фарқияти генетикӣ дар байни популяцияҳои табиии эндемики нодири Корсика Brassica insularis Морис: оқибатҳои дастур оид ба ҳифзи табиат. Биол. Консерв. 76: 25-30.

Кресович, С., А. Шевк-МакФадден, С.М. Bliek, & J.R. McFerson, 1995. Фаровонӣ ва тавсифи такрори пайдарпаии оддӣ (SSRs) аз китобхонаи геномии андозаи фраксияшудаи Брассика напус Л. (рапс). Теор. Appl. Генет. 91: 206–211.

Ланнер-Эррера, К., М. Густафссон, А.-С. Fält & T. Bryngelsson, 1996. Гуногунии популятсияҳои табиии ваҳшӣ Brassica oleracea чунон ки тавассути таҳлили изозим ва RAPD ҳисоб карда мешавад. Генет. Рес. Crop Evol. 43: 13–23.

Лидиат, Д., А. Шарп, У. Лангеркранц ва И. Паркин, 1993. Харитасозии Brassica геном. Outl. кишоварзӣ. 22: 85–92.

Мантел, Н., 1967. Муайян кардани гурӯҳбандии бемориҳо ва равиши умумии регрессионӣ. Саратон Res. 27: 209–220.

Меллерш, C. & amp J. Sampson, 1993. Соддасозии ошкоркунии полиморфизмҳои дарозии микросателлит. Биотехника 15: 582.

Митчелл, Н.Д., 1976. Вазъияти Brassica oleracea L. subsp. oleracea (карами ваҳшӣ) дар ҷазираҳои Бритониё. Ватсония 11: 97–103.

Митчелл, N.D. & A.J. Ричардс, 1979. Флораи биологии ҷазираҳои Бритониё № 145 Brassica oleracea L. subsp. oleracea. J. Экол. 67: 1087-1096.

Mithen, R., AF Raybould & A. Giamoustaris, 1995. Интихоби дивергентӣ барои метаболитҳои дуюмдараҷа байни популяцияҳои ваҳшӣ Brassica oleracea ва оқибатҳои он барои мутақобилаи гиёҳхӯри растаниҳо. Ирсият 75: 472–484.

Наута, MJ & FJ Weissing, 1996. Маҳдудиятҳо оид ба андозаи аллелҳо дар маҳалҳои микросателлитӣ: оқибатҳо барои фарқияти генетикӣ. Генетика 143: 1021–1032.

Ней, М., 1973. Таҳлили гуногунии генҳо дар популятсияҳои тақсимшуда. Прок. Натл. Акад. Илм. ИМА 70: 3321–3323.

Нелсон, А., 1927. Ҳосилнокӣ дар ҷинс Brassica. Ҷ. Генет. 18: 109-135.

Ockendon, D.J., 1974. Тақсимоти аллелҳои худмувофиқӣ ва сохтори зотпарварии навъҳои гардолудшудаи кушоди сабзаҳои Брюссел. Ирсият 33: 159–171.

Пембертон, Ҷ.М., Ҷ. Слейт, Д.Р. Bancroft & J.A. Барретт, 1995. Аллелҳои ғайримуқаррарӣ дар маҳалҳои микросателлитӣ: огоҳӣ барои омӯзиши волидайн ва аҳолӣ. Мол. Экол. 4: 249–252.

Пфайфер, А., А.М. Olivieri & M. Morgante, 1997. Муайянкунӣ ва тавсифи микросателлитҳо дар арчаҳои Норвегия. Геном 40: 411-419.

Райболд, А.Ф., А.Ҷ. Грей, MJ Лоуренс ва Д.Ф. Маршалл, 1991. Эволютсияи Spartina anglica (C.E. Hubbard): пайдоиш ва тағирёбии генетикӣ. Биол. J. Линн. Соц. 43: 111–126.

Райболд, А.Ф., Ҷ. Гуде, Р.Ҷ. Могг, CJ Gliddon & A.J. Грей, 1996. Сохтори генетикии популятсияи хаттии лаблабуи баҳр (Бета vulgaris ssp. маритима) тавассути таҳлили изозим ва RFLP муайян карда шудааст. Ирсият 76: 111–117.

Райболд, А.Ф., Р.Ҷ. Могг, Ч. Олдхэм, Ч.Ч.Глиддон, Р. Торп ва R.T. Кларк, 1998. Сохтори генетикии лаблабуи баҳр (Бета vulgaris ssp. маритима) аҳолӣ. III. Муайян кардани ҷудошавӣ аз рӯи масофа дар маҳалҳои микросателлит. Ирсият 80: 127–132.

Раймонд, М., 1997. Тафовути генетикӣ ва арзёбии ҷараёни генҳо аз омори F-таҳти ҷудокунӣ аз рӯи масофа. Генетика 145: 1219–1228.

Raymond, M. & F. Rousset, 1995. genepop (Version 1.2): нармафзори генетикаи аҳолӣ барои санҷишҳои дақиқ ва экуменизм. Ҷ. Геред. 86: 248–249.

Rether, B., G. Delmas & A. Laouedj, 1993. Ҷудокунии ДНК-и полисахаридҳо аз растаниҳо. Пл. Мол. Биол. Намояндагӣ 11: 333–337.

Rousset, F. & M. Raymond, 1995. Санҷиши зиёдатӣ ва норасоии гетерозигота. Генетика 140: 1413–1419.

Сагай Маъруф, М.А., Р.М. Бияшев, Г.П. Янг, Q. Zhang & R.W. Allard, 1994. ДНК-и микросателлитии ғайриоддии полиморфӣ дар ҷав: гуногунии намудҳо, ҷойгиршавии хромосомӣ ва динамикаи аҳолӣ. Прок. Натл. Акад. Илм. ИМА 91: 5466-5470.

Слаткин, М., 1985. Ҷараёни генҳо дар популятсияҳои табиӣ. Анн. Rev. Ecol. Сист. 16: 393–430.

Слаткин, М., 1993. Ҷудокунӣ аз рӯи масофа дар популятсияҳои мувозинат ва ғайримувозана. Эволютсия 47: 264–279.

Слаткин, М., 1995. Андозаи тақсимоти аҳолӣ дар асоси басомадҳои аллелии микросателлитӣ. Генетика 139: 457–462.

Сногеруп, С., М. Густафсон ва Р. фон Ботмер, 1990. Brassica мазхаб. Brassica (Brassicaceae). Вилденовия 19: 271–365.

Сонг, К., Т. Осборн ва P.H. Вилямс, 1990. Brassica таксономия дар асоси полиморфизмҳои дарозии фрагментҳои маҳдудкунии ядроӣ (RFLPs). 3. Муносибатҳои геномӣ дар Brassica ва наслҳои алоқаманд ва пайдоиши он Brassica oleracea ва B.rapa (син. кампестрис). Теор. Appl. Генет. 79: 497–506.

Streiff, R., T. Labbe, R. Bacilieri, H. Steinkellner, J. Glossl & A. Kremer, 1998. Дар дохили сохтори генетикии аҳолӣ дар Quercus robor Л. ва Quercus petraea (Мат.) Либл. бо изозимҳо ва микросателлитҳо арзёбӣ мешавад. Мол. Экол. 7: 317–328.


Абделкрим Ҷ, Роберстен BC, Стэнтон Ҷ-А, Геммелл НҶ (2009) Рушди зуд ва камхарҷ аз рӯи аломатҳои микросателлитӣ ба намудҳо тавассути пайдарпайии геном. Биотехника 46:185–191

Андерсон С, Эпперсон БК, Фортин МҶ, Холдереггер Р, Ҷеймс ПМА, Розенберг МС, Скрибнер КТ, Спир С (2010) Аҳамияти миқёси фазоӣ ва муваққатӣ дар генетикаи ландшафт. Mol Ecol (фиристода)

Angelone S, Holderegger R (2009) Генетикаи популятсия самаранокии тадбирҳои пайвастшавӣ ба муҳити зистро барои қурбоққа дарахти аврупоӣ дар Швейтсария пешниҳод мекунад. J Appl Ecol 46:879–887

Багет М, Ван Дик Ҳ (2007) Пайвастшавӣ ландшафт ва рафтори ҳайвонот: ғаллаи функсионалӣ ҳамчун муайянкунандаи калидӣ барои парокандашавӣ. Landsc Ecol 22: 1117–1129

Бартон NH, Вилсон I (1995) Насабномаҳо ва ҷуғрофиё. Philos Trans R Soc Lond B 349:49–59

Beaumont MA, Balding DJ (2004) Муайян кардани фарқияти мутобиқшавии генетикӣ дар байни популятсияҳо аз сканҳои геном. Мол Экол 13: 969–980

Beaumont MA, Rannala B (2004) Инқилоби Байесӣ дар генетика. Нат Ваҳй Генет 5:251–261

Beaumont MA, Zhang WY, Balding DJ (2002) Ҳисобкунии тахминии Bayesian дар генетикаи аҳолӣ. Генетика 162: 2025–2035

Blum MGB, Francois O (2010) Моделҳои регрессияи ғайрихаттӣ барои ҳисобкунии тахминии Байесӣ. Ҳисобкунии омор 20:63–73

Таваллудшуда C, Hardy OJ, Ossari S, Attéké C, Wickings EJ, Chevallier MH, Hossaert-McKey M (2008) Сохтори хурди генетикии фазоӣ дар намудҳои дарахтони ҷангали тропикии Африқои Марказӣ, Aucoumea klaineana: равиши иерархӣ барои хулосабарории таъсири паҳншавии маҳдуди генҳо, таърихи аҳолӣ ва тақсимоти муҳити зист. Mol Ecol 17: 2041–2050

Bowman J, Jaeger JAG, Fahrig L (2002) Масофаи парокандагии ширхӯрон ба андозаи диапазони хонагӣ мутаносиб аст. Экология 83: 2049–2055

Чен С, Дюранд Е, Форбс Ф, Франсуа О (2007) Алгоритмҳои кластерсозии Байесӣ, ки сохтори фазоии аҳолиро муайян мекунанд: барномаи нави компютерӣ ва омӯзиши муқоиса. Mol Ecol Notes 7:747–756

Куллингем CI, Кайл CJ, Pond BA, Rees EE, White BN (2009) Гузаришпазирии гуногуни дарёҳо ба ҷараёни генҳои раксон ба бемории қум дар Онтарио, Канада мувофиқат мекунад. Мол Экол 18:43–53

Currat M, Ray N, Excoffier L (2004) SPLATCHE: барнома барои тақлид кардани гуногунии генетикӣ бо назардошти гетерогении муҳити зист. Қайдҳои Mol Ecol 4:139–142

Cushman SA (2006) Таъсири талафоти зист ва тақсимшавӣ ба амфибияҳо: барраси ва проспект. Биол Консерв 128:231–240

Cushman SA, McKelvey KS, Hayden J, Schwartz MK (2006) Ҷараёни ген дар манзараҳои мураккаб: санҷиши гипотезаҳои сершумор бо моделсозии сабабҳо. Ам Нат 168:486–499

Cushman SA, Landguth EL (дар матбуот a) Таносуби бардурӯғ ва хулоса дар генетикаи ландшафт. Мол Экол

Cushman SA, Landguth EL (дар матбуот б) Вобастагии миқёс дар хулосаи генетикии ландшафт. Land Ecol

Cushman SA, McKelvey KS, Schwartz MK (2009a) Истифодаи моделҳои ба таври эмпирикӣ ба даст омадаи манбаъҳои таъинот барои харитаи долонҳои минтақавии ҳифзи табиат. Conserv Biol 23:368–376

Cushman SA, Gutzwiller K, Evans J, McGarial K (2009b) Парадигмаи градиентӣ: чаҳорчӯбаи консептуалӣ ва таҳлилӣ барои экологияи ландшафт. Дар: Cushman SA, Huettmann F (eds) Мушкилоти фазоӣ, информатика ва ҳифзи олами ваҳшӣ. Спрингер, Токио, саҳ. 83–110

Drummond AJ, Rambaut A (2007) BEAST: Таҳлили эволютсионии Байесӣ тавассути интихоби дарахтон. BMC Evol Biol 7:214

Dungan JL, Perry JN, Dale MRT, Legendre P, Citron-Pousty S, Fortin MJ, Jakomulska A, Miriti M, Rosenberg MS (2002) Назари мутавозини миқёс дар таҳлили омори фазоӣ. Экография 25:626–640

Dunning JB, Stewart DJ, Danielson BJ, Noon BR, Root TL, Lamberson RH, Stevens EE (1995) Моделҳои фазоӣ возеҳ популятсия шаклҳои ҷорӣ ва истифодаи оянда. Ecol Appl 5:3–11

Durand E, Jay F, Gaggiotti OE, Francois O (2009) Натиҷаи фазоӣ дар бораи таносуби омехта ва минтақаҳои тамоси дуввум. Мол Биол Эвол 26: 1963–1973

Ид Ҷ, Фехр А, Грей Ҷ, Луонг К, Лайл Ҷ, Отто Г, Пелусо П, Дараҷаи D, Байбаян П, Беттман Б, Бибилло А, Бёрнсон К, Чаудхури Б, Кристианҳо Ф, Сицерон Р, Кларк С, Далал Р , Девинтер А, Диксон Ҷ, Фокет М, Гаертнер А, Харденбол П, Хайнер С, Хестер К, Холден Д, Кернс Г, Конг XX, Кусе Р, Лакруйс Ю, Лин С, Лундквист П, Ма CC, Маркс П, Макхам М, Мерфи Д, Парк I, Фам Т, Филлипс М, Рой Ҷ, Себра Р, Шен Г, Соренсон Ҷ, Томани А, Траверс К, Трулсон М, Висели Ҷ, Вегенер Ҷ, Ву Д, Янг А, Заккарин Д, Чжао П, Чжун Ф, Корлач Ҷ, Тернер С (2009) пайдарпайии ДНК дар вақти воқеӣ аз молекулаҳои ягонаи полимераз. Илм 323:133–138

Эллисон AM (2004) Хулосаи Байесӣ дар экология. Экол Летт 7:509–520

Epperson BK (1995) Тақсимоти фазоии генотипҳо дар ҳолати ҷудошавӣ аз рӯи масофа. Генетика 140: 1431–1440

Epperson BK (2003) Генетикаи ҷуғрофӣ. Пренстон Университети Принстон, Принстон

Epperson BK (2004) Арзёбии бисёрҷонибаи сохтори генетикӣ дар дохили популятсия. Теор Попул Биол 65:227–237

Epperson BK (2007) Парокандашавии растаниҳо, андозаи ҳамсоягӣ ва ҷудокунӣ аз рӯи масофа. Мол Экол 16: 3854–3865

Epperson BK, McRae B, Scribner KT, Cushman SA, Rosenberg MS, Fortin MJ, James PMA, Murphy M, Manel S, Legendre P, Dale MRT (2010) Утилитаи моделсозии компютерӣ дар генетикаи ландшафт. Mol Ecol (фиристода)

Epps CW, Palsboll PJ, Wehausen JD, Roderick GK, Ramey IR, McCullough DR (2005) Роҳҳои автомобилгард ҷараёни генҳоро бозмедоранд ва боиси коҳиши босуръати гуногунии генетикии гӯсфандони калонсоли биёбон мешаванд. Экол Летт 8:1029–1038

Estoup A, Beaumont M, Sennedot F, Moritz C, Cornuet JM (2004) Таҳлили генетикии сенарияҳои мураккаби демографӣ: аз ҷиҳати фазоӣ васеъшавии популятсияҳои найча, Буфо Маринус. Эволютсия 58: 2021–2036

Evans JS, Cushman SA (2009) Моделсозии градиентии намудҳои сӯзанбарг бо истифода аз ҷангалҳои тасодуфӣ. Landsc Ecol 24:673–683

Excoffier L, Estoup A, Cornuet JM (2005) Таҳлили Bayesian модели омехта бо мутатсияҳо ва маркерҳои худсарона алоқаманд. Генетика 169: 1727-1738

Fahrig L, Merriam G (1985) Пайвастшавӣ бо ямоқи зист ва зинда мондани аҳолӣ. Экология 66:1762–1768

Fall A, Fortin MJ, Manseau M, O'Brien D (2007) Графикҳои фазоӣ: принсипҳо ва барномаҳо барои пайвастшавӣ ба муҳити зист. Экосистема 10:448–461

Faubet P, Gaggiotti OE (2008) Усули нави Байесӣ барои муайян кардани омилҳои муҳити зист, ки ба муҳоҷирати охирин таъсир мерасонанд. Генетика 178: 1491-1504

Fenster CB, Vekemans X, Hardy OJ (2003) Миқдори ҷараёни генҳо аз маълумоти сохтори генетикии фазоӣ дар метапопуляция Chamaecrista fasciculata (Leguminosae). Эволютсия 57:995–1007

Фишер Ҷ, Линденмайер ДБ (2007) Тағйирдиҳии ландшафт ва тақсимоти муҳити зист: синтез. Glob Ecol Biogeogr 16:265–280

Фолл М, Гаггиотти О (2006) Муайян кардани омилҳои муҳити зист, ки сохтори генетикии популятсияҳоро муайян мекунанд. Генетика 174:875–891

Фолл М, Гаггиотти О (2008) Усули сканкунии геном барои муайян кардани локусҳои интихобшуда барои ҳам маркерҳои бартаридошта ва ҳам кодоминантӣ мувофиқ: дурнамои Байесӣ. Генетика 180:977–993

Fortin MJ, Dale MRT (2005) Таҳлили фазоӣ. Дастур барои экологҳо. Cambridge University Press, Cambridge

Франсуа О, Блум МГБ, Якобссон М, Розенберг NA (2008) Таърихи демографии аҳолии аврупоӣ Arabidopsis thaliana. PLoS Genet 4: e1000075

Guillaume F, Rougemont J (2006) Немо: чаҳорчӯбаи барномасозии эволютсионӣ ва генетикаи аҳолӣ. Биоинформатика 22: 2556-2557

Хэмилтон Г, Куррат М, Рэй Н, Хеккел Г, Бомонт М, Экскоффиер Л (2005) Арзёбии Байесӣ дар бораи суръати муҳоҷирати охирин пас аз тавсеаи фазоӣ. Генетика 170:409–417

Hardy OJ, Vekemans X (1999) Изолятсия аз рӯи масофа дар популятсияи доимӣ: мувофиқат байни таҳлили автокоррелятсияи фазоӣ ва моделҳои генетикии аҳолӣ. Ирсият 83: 145–154

Hardy OJ, Vekemans X (2002) SPAGEDi: як барномаи компютерии бисёрҷониба барои таҳлили сохтори генетикии фазоӣ дар сатҳи инфиродӣ ё аҳолӣ. Mol Ecol Notes 2:618–620

Hardy OJ, Maggia L, Bandou E, Breyne P, Caron H, Chevallier MH, Doligez A, Dutech C, Kremer A, Latouche-Halle C, Troispoux V, Veron V, Degen B (2006) Сохтор ва гени миқёси хуби генетикӣ хулосаҳои пароканда дар 10 намуди дарахтони неотропикӣ. Мол Экол 15: 559–571

Ҳеллер NE, Zavaleta ES (2009) Идоракунии гуногунии биологӣ дар баробари тағирёбии иқлим: баррасии тавсияҳои 22 сол. Биол Консерв 142:14–32

Ҳей Ҷ, Нилсен Р (2004) Усулҳои Мултилокус барои баҳодиҳии андозаи аҳолӣ, суръати муҳоҷират ва вақти тафовут бо истифода аз тафовут Дрозофила псевдообскура ва D-persimilis. Генетика 167:747–760

Hickerson MJ, Stahl EA, Lessios HA (2006) Санҷиши фарқияти ҳамзамон бо истифода аз ҳисоби тахминии Bayesian. Эволютсия 60: 2435–2453

Холдереггер Р, Вагнер HH (2008) Генетикаи ландшафт. Биология 58:199–207

Hudson RR (2002) Таҳияи намунаҳо дар зери модели нейтралии Райт-Фишери тағирёбии генетикӣ. Биоинформатика 18:337–338

Hutchison DW, Templeton AR (1999) Муносибати ченакҳои дурии дугонаи генетикӣ ва ҷуғрофӣ: хулоса баровардани таъсири нисбии ҷараёни генҳо ва дрейф ба тақсимоти тағирёбии генетикӣ. Эволютсия 53: 1898–1914

Kindlmann P, Burel F (2008) Тадбирҳои пайвастшавӣ: барраси. Landsc Ecol 23:879–890

Kuhner MK (2009) Намунадиҳандагони генеалогияи якҷоя: равзанаҳо ба таърихи аҳолӣ. Тамоюлҳои Ecol Evol 24:86–93

Ланде Р (1987) Ҳадди нобудшавӣ дар моделҳои демографии аҳолии ҳудудӣ. Ам Нат 130:624–635

Landguth EL, Cushman SA (2010) cdpop: Барномаи генетикаи популятсияи фосилавӣ барои масофа. Mol Ecol Resour 10:156–161

Laval G, Excoffier L (2004) SIMCOAL 2.0: барнома барои тақлид кардани гуногунии геномӣ дар минтақаҳои калони рекомбинатсия дар популятсияи тақсимшуда бо таърихи мураккаб. Биоинформатика 20: 2485–2487

Leblois R, Estoup A, Rousset F (2009) IBDSim: барномаи компютерӣ барои тақлид кардани маълумоти генотипӣ дар ҷудошавӣ аз рӯи масофа. Mol Ecol Resour 9:107–109

Lichstein JW, Simons TR, Shriner SA, Franzreb KE (2002) Автокоррелятсияи фазоӣ ва моделҳои авторегрессивӣ дар экология. Ecol Monogr 72: 445–463

Линденмайер Д, Хоббс RJ, Монтег-Дрейк Р, Александра Ҷ, Беннетт А, Бургман М, Кейл П, Калхун А, Крамер В, Каллен П, Дрисколл Д, Фахриг Л, Фишер Ҷ, Франклин Ҷ, Хайла Ю, Хантер М, Гиббонс П, Лейк С, Лак Г, МакГрегор С, МакИнтайр С, Мак Нелли Р, Мэннинг А, Миллер Ҷ, Муни Х, Носс Р, Поссингем Х, Сондерс Д, Шмигелоу Ф, Скотт М, Симберлофф Д, Сиск Т, Табор G, Walker B, Wiens J, Woinarski J, Zavaleta E (2008) Рӯйхати назорат барои идоракунии экологии ландшафтҳо барои ҳифз. Экол Летт 11:78–91

Malecot G (1948) Les mathematiques de l'heredite. Массон ва Си, Париж, 63 саҳ

Manel S, Segelbacher G (2009) Дурнамо ва мушкилот дар генетикаи ландшафт. Мол Экол 18: 1821–1822

Manel S, Schwartz MK, Luikart G, Taberlet P (2003) Генетикаи ландшафтӣ: омезиши экологияи ландшафт ва генетикаи аҳолӣ. Тамоюлҳои Ecol Evol 18:189–197

Manel S, Gaggiotti OE, Waples RS (2005) Усулҳои таъинот: мувофиқ кардани саволҳои биологӣ бо усулҳои мувофиқ. Тамоюлҳои Ecol Evol 20:136–142

Маргулис М, Эгхолм М, Алтман WE, Аттия С, Бадер ҶС, Бембен ЛА, Берка Ҷ, Браверман МС, Чен ЮЖ, Чен ЗТ, Девелл СБ, Ду Л, Фиерро ҶМ, Гомес XV, Годвин BC, Ҳе В, Ҳелгесен С , Ho CH, Irzyk GP, Jando SC, Alenquer MLI, Jarvie TP, Jirage KB, Kim JB, Knight JR, Lanza JR, Leamon JH, Lefkowitz SM, Lei M, Li J, Lohman KL, Lu H, Makhijani VB, McDade KE, McKenna MP, Myers EW, Nickerson E, Nobile JR, Plant R, Puc BP, Ronan MT, Roth GT, Sarkis GJ, Simons JF, Simpson JW, Srinivasan M, Tartaro KR, Tomasz A, Vogt KA, Volkmer GA, Ван SH, Ванг Ю, Вайнер МП, Ю ПГ, Бегли РФ, Ротберг ҶМ (2005) пайдарпайии геном дар реакторҳои микрофабрикии зичии баланд. Табиат 437:376–380

Marjoram P, Tavare S (2006) Равишҳои муосири ҳисоббарорӣ барои таҳлили маълумоти тағирёбии генетикии молекулавӣ. Нат Ваҳй Генет 7: 759–770

Marsh DM, Page RB, Hanlon TJ, Corritone R, Little EC, Seifert DE, Cabe PR (2008) Таъсири роҳҳо ба намунаҳои тафовути генетикӣ дар саламандерҳои сурх, Plethodon cinereus. Conserv Genet 9:603–613

McDevitt AD, Mariani S, Hebblewhite M, Decesare NJ, Morgantini L, Seip D, Weckworth BV, Musiani M (2009) Зиндагӣ дар санглохҳои як тӯдаи гибридии зери хатар қарордошта аз карибуҳои ҷудошуда (Рангифер тарандус) наслҳо. Мол Экол 18:665–679

McGarigal K, Cushman SA (2002) Арзёбии муқоисавии равишҳои таҷрибавӣ ба омӯзиши таъсири тақсимоти муҳити зист. Ecol Appl 12:335–345

McRae BH, Beier P (2007) Назарияи схема ҷараёни генҳоро дар популятсияи растанӣ ва ҳайвонот пешгӯӣ мекунад. Proc Natl Acad Sci ИМА 104: 19885–19890

Muirhead JR, Grey DK, Kelly DW, Ellis SM, Heath DD, Macisaac HJ (2008) Муайян кардани манбаи ҳамлаҳои намудҳо: шиддатнокии интихоб ва гуногунии генетикӣ. Мол Экол 17: 1020–1035

Neuenschwander S, Hospital F, Guillaume F, Goudet J (2008a) quantiNemo: барномаи инфиродӣ барои тақлид кардани хислатҳои миқдорӣ бо меъмории возеҳ генетикӣ дар метапопуляцияи динамикӣ. Биоинформатика 24: 1552–1553

Нойеншвандер С, Ларгиадер CR, Рэй Н, Куррат М, Вонлантен П, Экскоффиер Л (2008б) Таърихи мустамликадории ҳавзаи Рейн Швейтсария аз ҷониби булла (Котус гобио): хулоса дар доираи чаҳорчӯбаи фазоии возеҳ. Мол Экол 17:757–772

O'Brien D, Manseau M, Fall A, Fortin MJ (2006) Санҷиши аҳамияти конфигуратсияи фазоии зисти зимистон барои карибуи ҷангал: татбиқи назарияи графикӣ. Биол Консерв 130:70–83

Oddou-Muratorio S, Demesure-Musch B, Pelissier R, Gouyon PH (2004) Таъсири ҷараёни генҳо ва таърихи бақайдгирӣ ба сохтори генетикии маҳаллии як намуди дарахтони пароканда., Sorbus torminalis Л. Кранц. Мол Экол 13: 3689–3702

Притчард Ҷ.К., Стивенс М, Доннелли П (2000) Баррасии сохтори популятсия бо истифода аз маълумоти генотипҳои сершумор. Генетика 155:945–959

Raufaste N, Rousset F (2001) Оё санҷишҳои қисман мантелӣ мувофиқанд? Эволютсия 55: 1703–1705

Райли SPD, Pollinger JP, Sauvajot RM, York EC, Bromley C, Fuller TK (2006) Роҳи автомобилгарди ҷанубии Калифорния як монеаи ҷисмонӣ ва иҷтимоӣ барои ҷараёни генҳо дар гӯштхӯрон мебошад. Мол Экол 15: 1733–1741

Rousset F (1997) Фарқияти генетикӣ ва баҳодиҳии ҷараёни генҳо аз омори F-таҳти ҷудокунӣ аз рӯи масофа. Генетика 145: 1219-1228

Rousset F (2000) Тафовути генетикӣ байни шахсони алоҳида. Ҷ Эвол Биол 13:58–62

Rousset F (2008) GENEPOP '007: азнавсозии пурраи нармафзори GENEPOP барои Windows ва Linux. Mol Ecol Resour 8:103–106

Schwartz MK, McKelvey KS (2009) Чаро нақшаи интихоб муҳим аст: таъсири схемаи интихоб ба натиҷаҳои генетикии ландшафт. Conserv Genet 10: 441–452

Segelbacher G, Tomiuk J, Manel S (2008) Таҳлили муваққатӣ ва фазоӣ Оқибатҳои тақсимоти муҳити зистро дар гуногунии генетикӣ дар каперкайлҳо ошкор мекунанд.Tetrao urogallus). Мол Экол 17: 2356–2367

Shendure J, Ji HL (2008) Пайдарпайвандии насли ояндаи ДНК. Nat Biotechnol 26: 1135–1145

Слаткин М (1993) Ҷудокунӣ аз рӯи масофа дар популяцияҳои мувозинат ва ғайримувозинат. Эволютсия 47:264–279

Sokal RR, Wartenberg DE (1983) Санҷиши таҳлили коррелятсияи автоматии фазоӣ бо истифода аз изолятсия аз рӯи модели масофа. Генетика 105:219–237

Сторфер А, Мерфи МА, Эванс Ҷ.С., Голдберг CS, Робинсон С, Спир СФ, Деззани Р, Делмел Е, Виерлинг Л, Уэйтс ЛП (2007) Гузоштани «манзара» дар генетикаи ландшафт. Ирсият 98:128–142

Сторфер А, Мерфи MA, Holderegger R, Spear SF, Waits LP (2010) Генетикаи ландшафтӣ: мо ҳоло дар куҷоем? Mol Ecol (фиристода)

Strand AE, Niehaus JM (2007) KERNELPOP, як муҳаррики симулятсияи генетикии популятсияи аз ҷиҳати фазоӣ равшан. Mol Ecol Notes 7:969–973

Sutherland GD, Harestad AS, Price K, Lertzman KP (2000) Миқёси масофаҳои паҳншавии таваллуд дар паррандагон ва ширхӯрони заминӣ. Муҳофизати экологӣ 4:16

Таллмон DA, Луйкарт Г, Бомонт МА (2004) Арзёбии муқоисавии як ҳисобкунаки нави самараноки андозаи аҳолӣ дар асоси ҳисобкунии тахминии Bayesian. Генетика 167:977–988

Tallmon DA, Koyuk A, Luikart G, Beaumont MA (2008) ONeSAMP: барнома барои ҳисоб кардани андозаи самараноки аҳолӣ бо истифода аз ҳисоби тахминии Байесӣ. Mol Ecol Resour 8:299–301

Thompson CM, McGarigal K (2002) Таъсири миқёси тадқиқот ба интихоби макони зисти уқоби бемӯй дар соҳили дарёи Ҳудсон, Ню Йорк (ИМА). Landsc Ecol 17:569–586

Thornton K, Andolfatto P (2006) Хулосаи тахминии Байесӣ далелҳоро дар бораи мушкилоти ахир ва шадид дар аҳолии Нидерландия нишон медиҳад. Drosophila melanogaster. Генетика 172: 1607-1619

Ван Дайк Ҳ, Багет М (2005) Рафтори пароканда дар манзараҳои пароканда: ҳаракатҳои муқаррарӣ ё махсус? Basic Appl Ecol 6:535–545

Vekemans X, Hardy OJ (2004) Андешаҳои нав аз таҳлили сохтори генетикии фазоии миқёсан дар популятсияҳои растанӣ. Мол Экол 13: 921–935

Vignieri SN (2005) Ҷараёнҳо аз болои кӯҳҳо: таъсири пайвасти соҳилӣ ба ҷараёни ген дар муши ҷаҳиши Уқёнуси Ором (Запус trinotatus). Мол Экол 14: 1925–1937

Wade MJ, McCauley DE (1988) Нобудшавӣ ва дубора мустамликадорӣ - таъсири онҳо ба тафовути генетикии аҳолии маҳаллӣ. Эволютсия 42:995–1005

Вагнер HH, Werth S, Kalwij JM, Bolli JC, Scheidegger C (2006) Моделсозии дубора мустамликадории ҷангал аз ҷониби лихен эпифитикӣ бо истифода аз равиши генетикии ландшафтӣ. Landsc Ecol 21:849–865

Watts PC, Saccheri IJ, Kemp SJ, Thompson DJ (2007) Андозаи самараноки популятсия ва суръати муҳоҷират дар популяцияҳои парокандаи ҳашароти зери хатари нобудшавӣ (Coenagrion mercuriale: Одоната). J Anim Ecol 76:790–800

Wiens JA (1989) Миқёси фазоӣ дар экология. Функсияи Экол 3:385–397

Wilson GA, Rannala B (2003) Хулосаи Байесӣ дар бораи суръати муҳоҷирати охирин бо истифода аз генотипҳои бисёрқабата. Генетика 163: 1177-1191

Бо KA, King AW (1999) Ҳадди нобудшавӣ барои намудҳо дар манзараҳои фракталӣ. Conserv Biol 13:314–326

Райт С (1943) Изолятсия аз рӯи масофа. Генетика 28:114–138


Реферат

Интизор меравад, ки дарки робитаи байни тағирёбии генетикӣ ва функсияи биологӣ дар миқёси геномӣ дар бораи биология, эволютсия ва патофизиологияи одамон ва дигар намудҳо фаҳмиши нави бунёдиро фароҳам орад. Умедворӣ, ки полиморфизмҳои ягонаи нуклеотидҳо (SNPs) имкон медиҳанд, ки генҳое, ки дар асоси бемории мураккаб ҷойгиранд, дар якҷоягӣ бо пешрафт дар муайян кардани маҷмӯи зиёди SNPҳо, қувваҳои пешбарандаи кӯшишҳои пуршиддат барои таъсиси технологияи таҳлили васеъмиқёси SNPs мебошанд. Усулҳои нави генотипсозӣ, ки қобилияти баланд, дақиқ ва арзон доранд, барои дастрасии пурра ба вариантҳои зиёди генетикии организмҳо фавран заруранд.


Муқаддима

Дар Solanaceae ё оилаи шабона аз беш аз 3000 намуд иборат буда, аз ҷиҳати одат, зист ва морфология гуногунрангии зиёд доранд. Намудҳои он дар саросари ҷаҳон паҳн мешаванд ва аз дарахтони ҷангали калон дар ҷангалҳои борони тар то гиёҳҳои яксола дар биёбонҳо фарқ мекунанд (Knapp, 2002). Соланум калонтарин навъ дар оила буда, помидор (Solanum lycopersicum) ва навъхои дигари дорой ахамияти иктисодй. Парвариши помидор дар даҳсолаҳои охир ба баланд бардоштани ҳосилнокӣ ва мутобиқ шудан ба системаҳои гуногуни парвариш нигаронида шудааст. Муваффақияти иқтисодии он аз он шаҳодат медиҳад, ки помидор дар миқёси ҷаҳонӣ яке аз зироатҳои муҳими сабзавот буда, истеҳсоли он дар саросари ҷаҳон 161 миллион тоннаро ташкил медиҳад, ки ҳудуди 4 800 000 гектарро ташкил медиҳад (http://faostat.fao.org/ site/567/DesktopDefault.aspx?PageID=567#ancor). Бо вуҷуди ин, хонагии помидор аз тафовути намудҳо тавассути интихоби табиӣ дар натиҷаи интихоби маҷмӯи маҳдуди хислатҳо, аз ҷумла шакл ва андозаи меваҳо равшан фарқ мекунад (Родригес ва дигарон., 2011). Дар натиҷа, заминаи генетикии он ба таври ҷиддӣ танг карда шуд, ки бо номи "синдроми хонагӣ" маъруф аст (Ҳаммер, 1985 Добли. ва дигарон., 2006 Бай ва Линдхоут, 2007 Баучет ва Кауссе, 2012). Дар вақтҳои охир, помидор ба системаҳои гуногуни парвариш тавассути танзими шумораи ками хислатҳо, аз ҷумла худбурда, баландии растанӣ, барвақтӣ, морфологияи меваҳо ва ранги меваҳо мутобиқ карда шудааст (Родригес ва дигарон., 2011 Bauchet and Causse, 2012). Тағйироти нисбатан хурди генетикӣ дар шароити зудтағйирёбандаи муҳити зист, даъвоҳои рақобат барои заминҳои корам ва дархостҳои нави истеъмолкунандагон аён гардид. Ин мушкилот кӯшишҳои парвариши помидорро ба сӯи таҳаммулпазирии беҳтари стрессҳои биотикӣ ва абиотикӣ, ҳосилнокии баланд ва афзоиши арзиши ҳиссиётӣ ва ғизоӣ водор карданд. Бо вуҷуди ин, кам шудани варианти генетикӣ, ки дар натиҷаи инбридингии васеъ ба вуҷуд омадааст, афзоиши ҳосили помидорро суст кардааст. Барои васеъ кардани заминаи генетикӣ, селексионерон ҳоло ба ворид кардани генҳои дилхоҳ аз хешовандони ваҳшӣ ба навъҳои элита тамаркуз мекунанд, аммо то ҳол ин хеле маҳдуд буд (Bai and Lindhout, 2007 Singh, 2007).

Қадами аввалини гибридизатсияи интрогрессивӣ убури помидори парваришшударо бо навъҳои меросӣ, хешовандони ваҳшӣ ё навъҳои дуртар аз навъҳои помидор дар бар мегирад. Парвариши интрогрессионалӣ имконпазир аст, зеро помидорҳои парваришшуда ва намудҳои ваҳшӣ дар дохили убуршаванда мебошанд ва аксари намудҳои ваҳшӣ низ байни ҳам убуршаванда мебошанд (Рик, 1979, 1986 Спунер ва дигарон., 2005) сарфи назар аз он, ки системаҳои ҷуфткунии гуногун, ки аз аллогамии худмувофиқ (SI) ва аллогомии факултативӣ, то ба худмувофиқ autogamous (SC) фарқ мекунанд, ба вуҷуд омадаанд. Махсусан дар ҳошияи ҷуғрофии тақсимот, тағироти байнинамудҳо дар системаҳои номувофиқӣ, ки ба инбридинг аз болои кроссинг мусоидат мекунанд, ҳуҷҷатгузорӣ карда шудаанд (Peralta ва дигарон., 2008 Грандилло ва дигарон., 2011). Сарҳадҳои намудҳо ва гуногунии генетикӣ дар помидор бо истифода аз доираи васеи маълумотҳои молекулавӣ (Peralta) ба таври васеъ омӯхта шудаанд. ва дигарон., 2008 ва Грандилло ва дигарон., 2011). Масалан, таҳлили RFLP нишон дод, ки гуногунии генетикӣ барои намудҳои СИ аз намудҳои SC хеле зиёдтар аст, ки тахминан 75% нисбат ба 7% (Миллер ва Танксли, 1990). Гузашта аз ин, варианти генетикии "дар дохили воридшавӣ" дар муқоиса бо варианти генетикии навъҳои муосир, ки дар <5% ҳисоб шуда буд, 10% варианти "байни ҳамроҳшавӣ" ҳисоб карда шуд. Ин минбаъд эрозияи шадиди гуногунии генетикиро дар зироатҳои помидори парваришшуда нишон медиҳад.

Интихоби волидайн барои гибридизатсияи байни мушаххас фаҳмишро дар бораи муносибатҳои филогенетикӣ барои табақаи помидор талаб мекунад, аммо дарахтҳо дар асоси маълумоти морфологӣ ва молекулавӣ бебаҳс нестанд. Барои табақаи помидор чор гурӯҳи ғайрирасмӣ пешниҳод карда шудаанд (Ликоперсикон, Арканум, Eriopersicon ва Неоликоперсикон Пералта ва дигарон., 2008), ки тахмин мезананд, ки аз охирин аҷдодони умумӣ тақрибан 7 миллион сол пеш ба вуҷуд омадаанд (Nesbitt and Tanksley, 2002 Spooner). ва дигарон., 2005 Мойл, 2008 Пералта ва дигарон., 2008). Сарфи назар аз ин тадқиқотҳо, муносибатҳои эволютсионии байни 13 намуд дар Ликоперсикон кладе пурра хал нагардидааст, масалан, дик-кати байни Solanum pennellii ва Solanum habrochaites (Перальта ва дигарон., 2005, 2008 Spooner ва дигарон., 2005). Таърихи эволютсияи Соланум геномҳо инчунин аз нуқтаи назари ташкили хромосомаҳо таҳқиқ карда шуданд. Таҳқиқоти Синай ва дигарон. (2012) бо ҷалби салиб-намудҳои BAC FISH расми Соланум намудҳо дар эвхроматини дасти кӯтоҳи хромосомаҳои 6, 7 ва 12 чанд тағироти калонро ошкор карданд, дар ҳоле ки Андерсон ва дигарон. (2010) ҳалқаҳои ҷуфтшавӣ, бисёрвалентҳо ва гузаришҳои кинетохораро дар паҳншавии комплекси синаптонемалии гибридҳо дар байни аъзои табақаи помидор нишон доданд, ки инверсияҳои парацентрикӣ ва перицентрикӣ ва транслокатсияҳоро байни хромосомаҳои гомеологӣ пешниҳод мекунанд. Ғайр аз он, геномикаи муқоисавӣ пешниҳод мекунад, ки а Соланум манзараи геномӣ, ки дар он эволютсияи хромосома барои аксарияти 12 хромосома нисбат ба ҳозира хеле динамиктар буд (Питерс ва дигарон., 2012). Дар маҷмӯъ, ин бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки муносибатҳои эволютсионии хешовандони ваҳшӣ бояд муваққатӣ ҳисобида шаванд (Peralta ва дигарон., 2008 ).

Мавҷудияти технологияҳои пайдарпайии баландсуръат қудрати бесобиқаро барои муайян кардани тағирёбии геном дар тамоми синфҳо, ҳам дар сатҳи сохторӣ ва ҳам дар сатҳи генотип фароҳам овард. Ташаббусҳо ба монанди Лоиҳаи 1001 Геномҳо барои Arabidopsis thaliana, ба Дрозофила Лоиҳаи пайдарпайӣ ва Лоиҳаи 1000 Геном барои инсон мавҷудияти миқдори зиёди хусусиятҳои пайдарпайии полиморфии дохилинамудро, аз қабили рӯйдодҳои дохилкунӣ/ҳазф (InDels), такрорҳо ва полиморфизмҳои якнуклеотидӣ (SNP) барои садҳо генҳо нишон доданд. Вейгел ва Мотт, 2009 Консорсиуми лоиҳаи 1000 геном, 2010 МакКэй ва дигарон., 2012) ва нишон доданд, ки чизе ба монанди "геном" барои як намуди мушаххас вуҷуд надорад. Баръакс, доираи хислатҳои физиологӣ ва рушд дар миқдори зиёди вариантҳои пайдарпай инъикос ёфтааст, ки ба тағирёбии дохили мушаххас мусоидат мекунанд. Бо дарназардошти таѓйирёбии генетикии азими байнинамудҳо, коллексияҳои гермплазмаи помидор як генофонди дорои имкониятҳои бесобиқа барои қонеъ гардонидани талаботи нави селексионерӣ, ки бо тағирёбии иқлим, афзоиши аҳолии ҷаҳон ва эҳтиёҷоти истеъмолкунандагон ба миён меоянд, мебошанд. Дар ин ҷо мо ин варианти генетикиро тавассути пайдарпайии геномӣ интихоби пайвастагиҳои намояндагии помидорро омӯхтем, ки он тавассути рушди охирини помидор имконпазир шудааст. S. lycopersicum Геноми истинод ба Heinz 1706 (The Pomidor Genome Consortium, 2012). Илова ба ин геноми истинод барои Ликоперсикон намудҳо, мо сохтмони геномҳои истинодро барои се намуди дигари алоқаманде, ки намояндагӣ мекунанд, тавсиф мекунем Арканум, Eriopersicon ва Неоликоперсикон гурӯҳҳо, мутаносибан манбаи васеъро барои таҳқиқоти муфассали муқоисавии геномӣ дар ояндаи наздик таъмин мекунанд. Мо инчунин натиҷаҳоро барои ошкор ва муайян кардани полиморфизмҳои пайдарпай, сатҳҳои гетерозиготаҳо ва интрогрессияҳо пешниҳод мекунем ва гуногунии генетикиро дар табақаи помидор аз нуқтаи назари филогенетикӣ ва эволютсионӣ арзёбӣ мекунем. Ин тадқиқот маҷмӯи маълумотҳои бебаҳоро барои таҳқиқоти пешрафтаи "омикӣ" дар бораи муносибатҳои аломатҳои пайдарпай ва механизмҳои молекулавии эволютсияи геноми помидор, инчунин таҳияи равишҳои генотипсозӣ аз рӯи пайдарпайии селекция пешниҳод мекунад.


Тағйирёбии генетикӣ дар ҳассосият ба эстроген метавонад халалдоршавии эндокриниро пӯшонад

Пажӯҳишгарони Донишгоҳи Калифорнияи Дэвис дар шумораи 20 августи маҷаллаи Science гузориш медиҳанд, ки штаммҳои аз ҷиҳати генетикӣ фарқкунандаи мушҳои лабораторӣ дар ҳассосияти онҳо ба эстроген ба таври назаррас фарқ мекунанд.

Бозёфтҳои Ҷимми Спиров, генетики репродуктивӣ ва Мэрилинн Баркли, эндокринологи репродуктивӣ, дурустии санҷишҳои бехатарии мавҷудаи лабораторияҳои ҳайвоноти кимиёвии ба эстроген монандро зери шубҳа мегузоранд ва пешниҳод мекунанд, ки ҳангоми таъин кардани эстроген бояд таркиби генетикии шахс ба назар гирифта шавад. ва гормонҳои марбут ба мақсадҳои тиббӣ.

"Истифодаи ҳайвоноти лабораторӣ, ки аз ҷиҳати генетикӣ ба эстроген хеле тобовар аст, барои арзёбии таъсири эҳтимолии репродуктивии моддаҳои кимиёвӣ метавонад иштибоҳкунанда бошад ва метавонад фаҳмиши моро дар бораи он ки чӣ гуна таъсири глобалии кимиёвӣ ба эстроген ба ҳайвоноти ваҳшӣ, ҳайвоноти хонагӣ ва одамон таҳдид мекунад, пинҳон кунад" гуфт. Спиров, як генетики тадқиқотӣ дар бахши нейробиология, физиология ва рафтори UC Davis.

Эстроген як гормонест, ки табиатан пайдо мешавад, ки онро дигар моддаҳои кимиёвӣ бо номи "вайронкунандагони эндокринӣ" тақлид мекунанд, зеро ба назар мерасад, ки онҳо ба такрористеҳсоли моҳӣ, ҳайвоноти ваҳшӣ ва дигар ширхӯрон монеа шуда, ба фаъолияти муқаррарии системаи эндокринӣ халал мерасонанд. Чунин моддаҳои кимиёвӣ дар баъзе пеститсидҳо, пластмассаҳо, шустушӯйҳо ва эстрогенҳои аз растаниҳо ҳосилшуда мавҷуданд.

Агентии ҳифзи муҳити зисти ИМА омодагӣ мегирад, ки ҳазорон пеститсидҳо ва кимиёвии саноатиро барои якчанд таъсири вайронкунандаи эндокринӣ тафтиш кунад. Тадқиқотҳои қаблӣ нишон доданд, ки вайронкунандагони эндокринии ба эстроген монанд, ки дар муҳити атроф пайдо шудаанд, метавонанд боиси кам шудани шумораи сперматозоидҳо, вайрон шудани узвҳои таносул, рафтори ғайримуқаррарии ҷуфтшавӣ ва безурётӣ дар олами ҳайвонот гардад.

Спиров ва Баркли, ки гормонҳои репродуктивиро бо истифода аз мушҳо ҳамчун модели тадқиқотӣ меомӯзанд, ба назорати эҳтимолии генетикӣ аз ҳассосият ба вайроншавии эндокринӣ аз ҷониби эстроген таваҷҷӯҳ зоҳир карданд.

"Бисёре аз хатҳои тиҷории ҳайвоноти лабораторӣ барои андозаи калон ва қувваи калон парвариш карда шудаанд" гуфт Спироу. "Дар натиҷа, мардони ин штаммҳо майл доранд, ки дандонҳои калонтар доранд ва ҳассосият ба механизми аз эстроген тавлидшуда, ки системаи репродуктивиро муваққатан "хомӯш мекунад"."

Вай назария кард, ки раванди парвариши мушҳо ва каламушҳо, ки аз ҷиҳати генетикӣ ба тавлиди насли калон майл доранд, инчунин ба ҳайвонҳое оварда мерасонад, ки ба эстроген ҳассосияти камтар доранд.

"Нигаронии мо аз он иборат буд, ки истифодаи ҳайвоноти лабораторӣ, ки барои андозаи калони партовҳо дар озмоиши бехатарии маҳсулот интихоб шудаанд, метавонад нақши он кимиёвии ба эстроген монандро дар вайрон кардани рушд ва функсияи репродуктивӣ нодида гирад" гуфт ӯ.

Барои санҷидани ин мафҳум, Спиров тасмим гирифт, ки таъсири эстрадиол - як шакли маъмули эстроген, ки дар моҳӣ, амфибияҳо, хазандагон, паррандагон ва ширхӯрон мавҷуд аст - ба мушҳои ҷавони наринаи штаммҳои гуногун омӯзад. Вай якчанд штаммҳои мушҳоро тафтиш кард, аз ҷумла: мушҳои C57BL/6J (B6), ки дар истеҳсоли мушҳои аз ҷиҳати генетикӣ фармоишӣ барои тадқиқоти биотиббӣ васеъ истифода мешаванд, мушҳои C17, ки бо роҳи интихоби тасодуфӣ ва пас аз инбридингии мушҳои S15 таҳия шудаанд, ки тавассути интихоби барои яклухтҳои калон таҳия шудаанд. мушҳои нассоҷӣ ва CD-1, ки яклухтҳои калон тавлид мекунанд ва аксар вақт дар таҳқиқоти токсикологӣ ва фармакология истифода мешаванд.

Вақте ки мушҳо ҳама 22 ё 23 рӯз буданд, муҳаққиқон ба таври ҷарроҳӣ қубурҳои хурди пур аз вояи афзояндаи эстрадиолро дар зери пӯсташон ҷойгир карданд. Имплантатҳо тавре омода карда шуданд, ки оҳиста-оҳиста эстрадиолро хориҷ кунанд.

Вақте ки мушҳо 43 рӯз буданд, муҳаққиқон таъсири эҳтимолии вайронкунандаи эндокриниро, ки аз эстрадиол ба вуҷуд омадаанд, тавассути чен кардани вазни тестҳои мушҳо тафтиш карданд. Онҳо ошкор карданд, ки вазни тести мушҳо, ки имплантатҳои холӣ ва назоратӣ мегиранд, дар байни штаммҳои гуногуни мушҳо фарқ мекунанд.

Муҳимтар аз ҳама, дар ҳоле ки муолиҷаи эстрадиол вазни тестиҳоро дар ҳама штаммҳои мушҳо коҳиш медод, штаммҳо дар ҳассосияти онҳо ба эстрадиол ба таври назаррас фарқ мекарданд. Аз мушҳои муолиҷашуда, мушҳои B6 ҳассостарин ба назар мерасиданд, ки ҳатто ҳангоми пасттарин вояи эстрадиол 60% фишори вазни тестиҳоро эҳсос мекунанд. Мушҳои C17 ва S15 тақрибан мисли мушҳои B6 ба фишори вазни тестӣ дар посух ба эстрадиол ҳассос буданд. Штамми CD-1 мушҳо, ки бо ятимҳои калон маълум аст, ба эстроген муқовимати баланд нишон дод ва танҳо 30% фишори вазни тестиҳоро ҳатто бо вояи баландтарини эстрадиол нишон дод.

Тестҳои якчанд штаммҳои муш низ тафтиш карда шуданд, то бубинанд, ки оё ба рушд ва истеҳсоли нутфа аз табобати эстрадиол таъсир расонидааст. Спироу муайян кард, ки вояи ками эстрадиол рушди нутфаро дар штаммҳои B6 ва C17 бартараф мекунад. Бо вуҷуди ин, камолоти сперма дар мушҳои CD-1 бо вояи ками эстрадиол монеъ нашуд ва дар посух ба вояи баландтарини эстрадиол кам ё тамоман монеъ нашуд. Ин далели дигареро фароҳам овард, ки штаммҳои сермахсули CD-1 мушҳо ба таъсири эндокринии вайронкунандаи эстроген тобовартаранд.

"Маълум аст, ки CD-1 нисбат ба мушҳои штамми B6 ва C17 ба вайроншавии эндокринӣ аз ҷониби эстроген беш аз 16 маротиба бештар тобовар аст" гуфт Спироу. "Ғайр аз ин, экстраполяцияи маълумоти CD-1 нишон медиҳад, ки ин хатти мушҳо нисбат ба дигар штаммҳо тақрибан 100 маротиба тобовартар аст.

"Ин тадқиқот ва таҳқиқоти марбута дар каламушҳо эҳтимолан тавзеҳ медиҳанд, ки чаро вояи кимиёвии эстрогенӣ, ки боиси вайроншавии эндокринии моҳӣ ва ҳайвоноти ваҳшӣ мегардад, дар таҳқиқоти қаблии ҳайвоноти лабораторӣ рушди репродуктивиро халалдор накарданд" гуфт Спиров. "Тадқиқотҳои лабораторӣ дар бораи вайроншавии эндокринии ҳайвонот то имрӯз ба назар мерасад, ки хатҳои тобовар ба эстроген аз мушҳо ва каламушҳо барои санҷиши бехатарии маҳсулот истифода шудаанд."

Вай пешниҳод кард, ки ин намоиши фарқиятҳои асосии генетикӣ дар ҳассосият ба халалдоршавии рушди репродуктивӣ ва ташаккули нутфа дар мушҳои ҷавони мард аҳамияти васеъ дорад.

"Азбаски генҳои назораткунандаи ҳосилнокӣ низ бо тафовут дар ҳассосияти эстроген алоқаманданд, эҳтимол дорад, ки дар ҳассосияти эстроген дар популяцияҳо ва намудҳои гуногуни ҳайвонот, аз ҷумла одамон, фарқияти васеъ вуҷуд дорад" гуфт ӯ. "Мониторинги дақиқи вайроншавии эндокринӣ талаб мекунад, ки мо ҳассосияти генетикии ҳайвон ба эстроген ва инчунин таъсири муҳити зисти онро ба кимиёвии ба эстроген монандро баррасӣ кунем."

Спироу иддао дорад, ки масъалаи тағирёбии генетикӣ дар ҳассосият ба вайроншавии эндокринӣ набояд аз ҷониби Агентии ҳифзи муҳити зист ҳангоми санҷиши ҳазорҳо кимиёвӣ барои ин фаъолият сарфи назар карда шавад.

"Бо назардошти ин тафовутҳои генетикӣ дар ҳассосияти эстрогени шахс ё намуд на танҳо ҳангоми санҷиши хосиятҳои вайронкунандаи эндокринӣ дар кимиёвӣ ва пестисидҳои саноатӣ, балки ҳангоми муайян кардани вояи терапевтии эстроген ва пайвастагиҳои стероидҳои алоқаманд дар тибби инсон муҳим хоҳад буд" гуфт Спиров. ва Баркли таъкид намуд.

Масалан, онҳо тавзеҳ доданд, ки вокуниши аз ҷиҳати генетикӣ назоратшавандаи шахс ба эстроген ҳангоми муайян кардани вояи мувофиқи ҳормонҳое, ки дар контрасептивҳо, табобати ивазкунандаи гормон ва пешгирӣ ва табобати саратони сина ва простата истифода мешаванд, бояд ба назар гирифта шавад.

Дар таҳқиқоти дигар, Спироу фарқиятҳои асосии байни штаммҳои мушҳоро дар он муайян кардааст, ки чӣ гуна духтарон ба доруҳои ҳосилхезӣ барои тавлиди эстроген ва тухмдонҳо ҷавоб медиҳанд. Ғайр аз он, ӯ генҳоро харита кардааст, ки суръати тухмкуниро аз гормонҳо ва истеҳсоли эстрогенҳои тухмдонҳо дар минтақаҳои мушаххаси хромосомаҳо назорат мекунанд. Маълумот дар бораи ин генҳо табобати доруҳои ҳосилхезиро оптимизатсия мекунад ва индуксияи гормоналии наслро дар одамон, ҳайвоноти кишоварзӣ ва шумораи афзояндаи намудҳои зери хатари асирӣ зери хатар мегузоранд.

Дар ин таҳқиқот донишҷӯёни донишгоҳи Дэвис Пол Домени, Робин Сера ва Рачаэл Леффлер ҳамкорӣ карданд.