Маълумот

Таъсири 2,3-бифофоглицерат (2,3-BPG) ба гемоглобин

Таъсири 2,3-бифофоглицерат (2,3-BPG) ба гемоглобин


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Вақте ки 2,3-бифофоглицерат (2,3-BPG) ба гемоглобин пайваст мешавад, фишори баланди парсиалии оксиген лозим аст, то тақрибан 50% сер шудани он бо оксиген таъмин карда шавад.

Ахамияти физиологии ин ва асоси молекулавии он чист?

Ин ба хатти диссоциатсияи оксигени гемоглобин чӣ гуна таъсир мерасонад ва оё он эффекти Борро тағир медиҳад?

Эзоҳ дар бораи таҳрир
Дар шакли аслии худ, ин як саволи интихоби чандкарата буд, ки дар давоми як сол беҷавоб монд, эҳтимол аз он сабаб, ки мухолифон хеле бад ҳастанд. Азбаски мавзӯъе, ки дар он фаро гирифта шудааст, мавриди таваҷҷӯҳи умумӣ қарор дорад, он ҳамчун саволи стандартӣ ислоҳ карда шудааст. Барои сабт, дар саволи аслӣ пурсида шуд, ки кадоме аз инҳо дуруст аст: (1) 2,3-BPG дар ҳуҷайраҳои сурхи хун боиси ба чап гузаштани каҷи диссоциатсияи оксиген мегардад. (2) Пайвастагии 2,3-BPG ба гемоглобин наздикии гемоглобинро ба оксиген коҳиш медиҳад. (3) Пайвастагии 2,3-BPG ба гемоглобин таъсири Борро коҳиш медиҳад. (4) Вақте ки 2,3-BPG мавҷуд нест, окси-гемоглобин камтар оксигенро холӣ мекунад. Ҷавоби «дуруст» ҳамчун (2) дода шуд, аммо плакат фикр мекард, ки (4) низ дуруст аст.


Хатти каҷи диссоциатсияи оксиген барои гемоглобин (Hb) дар сурати мавҷуд набудани 2,3-BPG дар (i) дар зер нишон дода шудааст: Дидан мумкин аст, ки каҷ ба тарафи рост ҳаракат кардааст (MC-1 нодуруст) ва наздикии оксиген ба таври возеҳ коҳиш ёфтааст, зеро он барои ноил шудан ба ҳамон як фоизи сершавӣ (MC-2 дуруст - ва ҳамин тавр) консентратсияи баландтар (фишори) оксигенро талаб мекунад. то ҷое ки ман ва @JM97 мебинам, ин варианти MC-4 аст, ки бо плакат розӣ ҳастам.

Аҳамияти физиологии ин дар ҷавоби ман ба саволи дигар муфассал баррасӣ карда мешавад, аммо, хулоса, он кафолат медиҳад, ки миқдори кофии оксигене, ки дар фишори пасти шуш гирифта мешавад, дар бофтаҳо ҷудо карда мешавад (3). минус 4, ниг. 1' минус 2).

Барои ҳалли мутақобилаи таъсири 2,3-BPG ва Таъсири Бор бояд хатҳои мувофиқро барои таъсири ионҳои гидроген (пастшавии рН), ки дар (ii) дар боло нишон дода шудаанд (инчунин ба ҷавоби муфассали ман нигаред). савол). Мумкин аст, ки таъсири ионҳои гидроген монанд ба 2,3-BPG. Оё ин ду метавонанд таъсири мустақил (иловакунанда) дошта бошанд? Аз таҳқиқоти молекулавӣ маълум аст, ки онҳо ҳам бо дезокси-гемоглобин дар мавқеъҳои гуногун мутақобила мекунанд ва ба эътидол меоранд (ниг. ii, дар поён) ва дар як модели механизми аллостерикӣ онҳоро метавон ҳамчун мувозинат аз шиддат (дезокси-) ба гузариши мувозинат баррасӣ кард. ҳолати осуда (окси-) гемоглобин: (i) Диаграммаи умумии мувозинати аллостерикии сафедаи тетрамерӣ байни ҳолати ором (дар он ҷо он метавонад субстрат/лигандро пайваст кунад) ва ҳолати шиддат. Эффектҳои манфӣ ҳолати шиддатро дастгирӣ мекунанд. (ii) Тасвири ин барои гемоглобин, ки дар он Ҳ+ ионҳо Ҳис-146-и β-ротонат мекунанд ва 2,3-BPG дар байни ду зербахши β пулҳои иониро ташкил медиҳанд.

Ҳамин тавр чунин ба назар мерасад, ки эффекти Бор ҳоло ҳам метавонад эффекти 2,3-BPG-ро афзоиш диҳад, аммо ман тасаввур мекардам, ки дараҷаи ин афзоиш аз мавқеи ибтидоии мувозинат вобаста хоҳад буд ва ман интизор набудам, ки он иловагӣ бошад - ман метавонам хато. (Оё MC-3 дуруст аст ё не? Донишҷӯи мактабро интизор шудан мумкин нест, агар ба ӯ ҷавоби "дуруст" дода нашавад. Шояд ӯ ният дорад ин вариантро ҳамчун маънои "оё таъсири 2,3-BPG дар самти муқобил ба эффекти Бор". Шумо ҳоло метавонед фаҳмед, ки чаро ман аз MCQ нафрат дорам.)

Библиография

Диаграммаҳо аз они ман ҳастанд, бар асоси сарчашмаҳои гуногуне, ки ман дар тӯли солҳо истифода бурдаам. Барои санҷидани он ки он чизе ки ман навиштаам дуруст аст, хонанда метавонад яке аз ҳисобҳои сершумори онлайнро тафтиш кунад, аз ҷумла дар зер, ки истинод ба маводи аслӣ доранд:


Чаро 2/3 DPG дар баландӣ зиёд мешавад?

Бинобар ин, асосй роль аз 2,3-DPG тағир додан дар баландии баланд (ва инчунин дар ихтилоли кислотаи асосӣ) нигоҳ доштани каҷи диссоциатсияи оксигени хуни инсон аст. дар (ё наздик) мавқеи аслии он. Чунин ба назар мерасад, ки ин хулоса барои одам истироҳат мекунад дар баландихо то 7000 м.

Яке инчунин метавонад пурсад, ки вазифаи 2/3 DPG чист? &hellipthe хун), гази карбон, ва 2,3-дифосфоглицерат (2,3-DPG намак дар ҳуҷайраҳои сурхи хун, ки мебозад а роль дар озод кардани оксиген аз гемоглобин дар гардиши периферӣ). Ин моддаҳо ба гемоглобин дар ҷойҳои пайвасткунандаи оксиген пайваст намешаванд.

Ба ҳамин монанд, мепурсанд, ки чаро Bpg дар баландиҳои баланд меафзояд?

2,3 бисфосфоглицерат (2,3-BPG) шакли гемоглобини Т- (оксигени тангношуда)-ро мӯътадил мегардонад ва ҳамин тариқ наздикии онро ба пайвастшавӣ ба оксиген коҳиш медиҳад. 2,3-BPG дар одамоне, ки дар он зиндагӣ мекунанд, зиёд шудааст баландихои баланд. Бо вуҷуди ин, таркиби гемоглобин низ меафзояд Бино бар ин баландтар миқдори оксигенро гирифтан мумкин аст.

Баландӣ ба бадани шумо чӣ гуна таъсир мерасонад?

Дар давоми чанд соати аввали баландй дучор шудан, талафоти об низ зиёд мешавад, ки ин метавонад боиси хушкшавӣ гардад. Баландӣ низ зиёд карда метавонад шумо мубодилаи моддаҳо ҳангоми рафъ кардан шумо иштиҳо, маънои онро дорад, ки барои нигоҳ доштани тавозуни энергияи нейтралӣ шумо бояд бештар аз он ки эҳсос мекунед, бихӯред.


Дар куҷо Bpg ба гемоглобин пайваст мешавад?

Ҷавоби пурра ба саволи худ дар ин ҷо бубинед. Ба ҳамин монанд, Bpg бо чӣ алоқаманд аст?

Гликолиз ва глюконеогенез 2,3-BPG ба он пайваст мешавад зербахши бета ҳолати Т (таут)-и гемоглобин, дезоксигемоглобин, шакли камтар фаъол. Назорати бештари 2,3-BPG барои гемоглобин дар муқоиса бо оксигемоглобин имкон медиҳад, ки гемоглобини оксигендор оксигени худро ба бофтаҳои ниёзманд, ба монанди шуш озод кунад.

Ғайр аз боло, чанд молекулаи Bpg ба гемоглобин пайваст мешаванд? 2,3-BPG ба гемоглобин дар маркази тетрамер мепайвандад, то ҳолати Т-ро мӯътадил созад (масалан, дар бофтаҳои мушакҳо).

Дар робита ба ин, дар куҷо co2 ба гемоглобин пайваст мешавад?

Дуюм, гази карбонат пайваст карда метавонад ба сафедаҳои плазма ё метавонад ба ҳуҷайраҳои сурхи хун дохил мешаванд ва ба гемоглобин пайваст мешавад. Ин шакл тақрибан 10 фоизи онро интиқол медиҳад ду оксиди карбон. Кай гази карбон бо гемоглобин пайваст мешавад, молекулае, ки карбаминогемоглобин ном дорад, ба вучуд меояд. Пайвастшавӣ аз ду оксиди карбон ба гемоглобин баргардонидашаванда аст.

Чӣ тавр 2/3 bpg гемоглобин таъсир мерасонад?

Ҷамъоварии 2,3-BPG алоқамандии онро коҳиш медиҳад гемоглобин барои оксиген. Дар бофтаҳои дорои талаботи энергетикӣ оксиген зуд истеъмол мешавад, ки консентратсияи H+ ва гази карбонро зиёд мекунад. Ба воситаи Бор таъсир, гемоглобин водор карда мешавад, ки оксигени бештарро барои таъмини ҳуҷайраҳои ба он ниёздошта озод кунад.


Барномасозии мутобиқшавии метаболикии эритроситҳо дар зери гипоксияи физиологӣ ва патологӣ

Мақсади барраси: Эритросит навъи фаровонтарини ҳуҷайра дар бадани мост, ки ҳам ҳамчун интиқолдиҳанда / интиқолдиҳанда ва ҳам сенсори оксиген (O2) амал мекунад. Қобилияти интиқоли эритроситҳои O2 тавассути назорати мураккаби мубодилаи моддаҳо ба таври дақиқ танзим карда мешавад. Дар солҳои охир, скрининги беғаразона ва устувори метаболомикаи инсон ва таҳқиқоти генетикии муш тадқиқоти пешрафтаи эритроидро нишон доданд, ки нақши дифференсиалии дубора барномарезии метаболикии эритроситҳоро дар одамони муқаррарӣ дар баландиҳои баланд ва беморони гирифтори гипоксия, ба монанди бемории ҳуҷайраҳои дос (SCD) ва бемории музмини гурда ошкор мекунанд. (CKD). Дар ин ҷо мо пешрафти охиринро ҷамъбаст мекунем ва имкониятҳои эҳтимолии терапевтиро нишон медиҳем.

Бозёфтҳои охирин: Тадқиқотҳои аввалия нишон доданд, ки баланд шудани CD73 ҳалшаванда (sCD73, AMP-ро ба аденозин табдил медиҳад) боиси зиёд шудани аденозини гардишкунанда мегардад, ки ретсептори аденозини A2B (ADORA2B) -ро фаъол мекунад. Сигнал тавассути ин меҳвар тавассути синтези хоси эритроситҳои сфингозин-1-фосфат (S1P) ба таври муштарак мустаҳкам карда мешавад. Дар ниҳоят, ин механизмҳо ба тавлиди 2,3-бисфосфоглицерат (2,3-BPG), як модулятори аллостерии хоси эритросит мусоидат мекунанд, ки наздикии гемоглобин - O2-ро коҳиш медиҳад ва ба ин васила доси деоксигенатсияшудаи Hb (deoxyHbS), полимеризатсияро ба вуҷуд меорад. , илтиҳоби музмин ва осеби бофтаҳо дар SCD. Монанди SCD, дар одамоне, ки ба баландии баланд мебароянд, аденозини плазма ва эритросити S1P баланд мешавад. Дар баландии баланд, ин ду метаболит барои таҳрики дубора барномарезии метаболикии эритроситҳо ва синтези 2,3-BPG муфиданд ва ба ин васила интиқоли O2 барои муқобила бо зарари гипоксияи бофтаи бадан зиёд мешаванд. Тадқиқотҳои минбаъда нишон доданд, ки интиқолдиҳандаи мувозинати нуклеозиди эритроситҳо 1 (eENT1) як ҷузъи калидии пуринергии ҳуҷайравии назораткунандаи аденозини плазма дар одамон дар баландии баланд ва мушҳо дар зери гипоксия мебошад ва дар асоси баландшавии тезтар ва баландтари аденозини плазмаи плазма ҳангоми баландшавӣ аз сабаби гипоксияи қаблӣ қарор дорад. - таназзули eENT1. Тадқиқотҳои навтарин нақши судманди истеҳсоли эритроситҳои ADORA2B бо миёнаравии 2,3-BPG дар CKD нишон доданд.

Хулоса: Якҷоя гирифта, ин бозёфтҳо нақши дифференсиалии дубора барномарезии метаболикии гипоксии эритроситҳоро дар одамони муқаррарӣ дар баландии баланд ва беморони гирифтори КБН ва беморони SCD ошкор карданд ва фавран табобатҳои дифференсиалӣ ва дақиқро барои муқобила бо гипоксия дар байни ин гурӯҳҳо пешниҳод мекунанд.


Таъсири боркунии фосфат ба сатҳи эритроситҳои 2,3-бифосфоглицерат

Замина: Иловаи фосфат бо мақсади баланд бардоштани нишондиҳандаҳои варзишӣ тавассути баланд бардоштани сатҳи эритроситҳои 2,3-бифосфоглицерат ([2,3-BPG]) ва аз ин рӯ беҳтар кардани оксиген аз гемоглобин истифода мешавад. Таъсири даъвои боркунии фосфат ба ҳам иҷрои машқ ва ҳам эритросит [2,3-BPG] номувофиқ аст ва асоси ҳама гуна тағирот дар [2,3-BPG] маълум нест.

Усулҳо: Мо консентратсияи фосфатҳои ғайриорганикӣ дар плазма ([P(i)]) ва эритросит [P(i)] ва [2,3-BPG]-ро дар намунаҳои хуни венозӣ аз 12 субъекти солим таҳлил кардем. Мо пас аз 7 рӯзи боркунии фосфат як зермаҷмӯаи панҷ ин мавзӯъҳоро аз нав дида баромадем.

Натиҷаҳо: Байни плазма [P(i)] ва эритросит [P(i)] (r(2)=0,51, p=0,009) ва байни эритросит [P(i)] ва [2,3-BPG] таносуби мусбати назаррас вуҷуд дошт. (r(2)=0,68, p<0,001). Пас аз боркунии фосфатҳо 30% зиёд шудани плазма [P(i)] (1,02+/-0,22 то 1,29+/-0,15 ммоль/л (ба ҳисоби миёна +/-SD), p=0,03) ва 25% зиёдшавии плазма ба қайд гирифта шуд. эритросит [2,3-БПГ] (6,77+/-1,12 то 9,11+/-1,87 ммоль/л, p=0,03). Байни [2,3-BPG] ва плазма [P(i)] ягон робита вуҷуд надорад.

Хулоса: Боркунии фосфат ҳам ҳавзҳои фосфати плазма ва ҳам эритроситро зиёд мекунад ва афзоиши [2,3-BPG] эҳтимолан натиҷаи афзоиши ҳуҷайра [P(i)] бошад.


Оксигенизатсияи гемоглобин дар ҳузури 2,3-дифосфоглицерат. Таъсири ҳарорат, рН, қувваи ионӣ ва консентратсияи гемоглобин

Намоиши мақолаҳо маблағи ба COUNTER мувофиқи зеркашии матни пурраи мақолаҳо аз моҳи ноябри соли 2008 (ҳам PDF ва ҳам HTML) дар тамоми муассисаҳо ва шахсони воқеӣ мебошанд. Ин нишондиҳандаҳо мунтазам нав карда мешаванд, то истифодабариро то чанд рӯзи охир инъикос кунанд.

Иқтибосҳо шумораи мақолаҳои дигаре мебошанд, ки аз ин мақола истинод мекунанд, аз ҷониби Crossref ҳисоб карда шудаанд ва ҳар рӯз нав карда мешаванд. Маълумоти бештарро дар бораи иқтибосҳои Crossref пайдо кунед.

Холи таваҷҷӯҳи Altmetric як ченаки миқдории таваҷҷӯҳест, ки мақолаи тадқиқотӣ дар интернет гирифта шудааст. Ангуштзании тасвири донут саҳифаеро дар altmetric.com бо тафсилоти иловагӣ дар бораи хол ва ҳузури шабакаҳои иҷтимоӣ барои мақолаи додашуда бор мекунад. Маълумоти бештарро дар бораи Altmetric Attention Score ва чӣ гуна ҳисоб кардани хол дарёфт кунед.

Шарҳ: Ба ҷои реферат ин саҳифаи аввали мақола аст.


Гемоглобин

Функсия, мубодила ва танзими фосфатҳои органикӣ дар эритроситҳо

2,3-DPG, ATP, инозитол гексафосфат (IHP) ва дигар фосфатҳои органикӣ ба гемоглобин пайваст шуда, наздикии онро ба оксиген коҳиш медиҳанд. IHP, фосфати асосии органикӣ дар эритроситҳои парранда, заряди манфии бештари ин пайвастагиҳо буда, сахттар мепайвандад, аммо он дар ҳуҷайраҳои сурхи инсон мавҷуд нест.

Сатҳи 2,3-DPG дар эритроситҳо ба танзими оксигенатсияи гемоглобин мусоидат мекунад (Расми 28-7). Фаровардани оксиген дар ПО2 дар капиллярҳои бофта 2,3-DPG зиёд мешавад ва тағироти хурд дар консентратсияи он метавонад ба хориҷшавии оксиген таъсири назаррас расонад. Дар рН, ки дар эритросит бартарӣ дорад, заряди холиси молекулаи 2,3-DPG -5 аст. Ҷойгоҳи ҳатмии байни ин ду б занҷирҳои гемоглобин ҳашт занҷири паҳлӯии боқимондаи аминокислотаҳои мусбат заряднок доранд, ки аз ҷониби Va11, His2, Lys82 ва His143 ҳар як занҷир саҳм гузоштаанд (расми 28-8). Ин пасмондаҳо дар гемоглобинҳои ширхӯрон хеле нигоҳ дошта мешаванд, ки аҳамияти онҳоро барои фаъолияти муқаррарии гемоглобин нишон медиҳанд. Дар ширхӯрони пласенталӣ, ҳомила оксигени худро тавассути паҳншавӣ аз гардиши модар, тавассути пласента, ба гардиши ҳомила мегирад. Барои таъмини кифоя будани ҷараёни оксиген, градиенти фишор аз модар ба ҳомила тавассути зиёд кардани наздикии гемоглобини ҳомила ба оксиген зиёд карда мешавад. Ин фишори қисман оксигенро дар гардиши ҳомила коҳиш медиҳад ва ба ин васила суръати диффузияи транспласенталиро зиёд мекунад.

РАСМ 28-7. Таъсири 2,3-бисфосфоглицерат (2,3-DPG) ба хатти сершавии оксигени гемоглобин. Дар хотир доред, ки 2,3-DPG наздикии гемоглобинро ба оксиген коҳиш медиҳад.

РАСМ 28-8. Намоиши схематикии занҷирҳои паҳлӯи б зербахшҳои гемоглобини инсон, ки дар пайвастшавӣ ба 2,3-DPG иштирок мекунанд. Холии ҳатмӣ бо ҳашт заряди мусбӣ пӯшонида шудааст (аз ҳар як б зербахш), ки бо панҷ заряди манфӣ дар 2,3-DPG реаксия мекунанд. Гемоглобини ҳомила 2,3-DPG-ро нисбат ба гемоглобини модар камтар зич мепайвандад, зеро он γ занҷирҳо (ҳамтои б-занҷирҳо) дорои Ser at γl43 ба ҷои Ӯ at бл43.

Намудҳои гуногун диффузияи трансплаценталиро бо роҳҳои гуногун зиёд мекунанд. Дар одамон ва дигар приматҳо, гемоглобини калонсолон ду дорад α ва ду б занҷир, дар ҳоле ки гемоглобини ҳомила ду дорад α ва ду γ занҷирҳо. Гарчанде ки пайдарпаии аминокислотаҳо аз б ва γ занҷирҳо шабоҳат доранд, онҳо дар мавқеи 143, ки қисми сайти ҳатмии 2,3-DPG мебошад, фарқ мекунанд. Дар γ занҷир, Hisl43 бо Ser иваз карда мешавад, бинобар ин зарядро дар макони ҳатмии 2,3-DPG аз +8 то +6 коҳиш медиҳад. Ҳамин тариқ, 2,3-DPG бо гемоглобини ҳомила камтар зич мепайвандад, ки наздикии оксигени он нисбат ба HbA дар ҳамон консентратсияи 2,3-DPG зиёд мешавад. Ҳамин тариқ, эритроситҳо дар приматҳои ҳомила, сарфи назар аз доштани консентратсияи 2,3-DPG ба консентратсияи эритроситҳои калонсолон, нисбат ба ҳуҷайраҳои сурхи хуни модарӣ наздикии оксиген доранд, ки барои интиқоли оксиген аз модар ба ҳомила имкон медиҳанд.

Дар дигар ҳайвоноти ширхӯр, аз ҷумла асп, саг, хук ва хуки гвинея, гемоглобини ҳомила аз гемоглобини калонсолон аз ҷиҳати сохтор фарқ надорад ва диффузияи транспласенталӣ бо кам шудани консентратсияи 2,3-DPG дар эритроситҳои ҳомила мусоидат мекунад. Дар хайвоноти кавзандор гемоглобин 2,3-DPG-ро намепайвандад, зеро он б занҷирҳо аз ҳам дуранд. Бо вуҷуди ин, гемоглобини ҳомила дар ҳайвонҳои ҳомила аз сабаби дигар фарқиятҳои сохторӣ нисбат ба гемоглобини калонсолон ба оксиген наздиктар аст. Ин се роҳи ҳалли гуногуни масъалаи зарурати интиқоли оксиген ба ҳомила мисоли он мебошанд эволютсияи конвергентӣ.

Дар одамон, 2,3-DPG пайвастагии фосфатҳои фаровон дар ҳуҷайраҳои сурх мебошад. Консентратсияи он 5 ммоль/л аст, тақрибан ба консентратсияи тетрамери гемоглобин баробар аст. Консентратсияи ATP низ баланд аст, 1,3 ммоль / л. Гарчанде ки ATP тақрибан ба гемоглобин монандӣ дорад, мисли 2,3-DPG, он ба наздикии оксиген таъсири кам дорад, зеро он асосан ҳамчун ATP-Mg 2+ мавҷуд аст, ки бо гемоглобин суст пайваст мешавад. 2,3-DPG бо роҳи аз нав ташкил кардани 1,3-бифосфоглицерат, мобайнии гликолиз ба вуҷуд меояд (боби 13). Азнавташкилдиҳӣ, ки бо мутазаи бисфосфоглицерат катализ мешавад, 3-фосфоглицератро ҳамчун кофактор талаб мекунад ва аз ҷониби 2-фосфоглицерат аллостерӣ ҳавасманд карда мешавад (расми 28-9). Фосфати ғайриорганикӣ як тағирдиҳандаи манфии аллостерикӣ ба назар мерасад. 2,3-DPG инчунин кофактор барои мутазаи фосфоглицерати гликолиз мебошад. Фосфатаза бисфосфоглицерат 2,3-DPG ба 3-фосфоглицерат табдил медиҳад. Шаклҳои шабеҳи электрофоретикӣ ва хроматографӣ ва тозакунии ин ду фаъолият нишон медиҳанд, ки маконҳои каталитикии мутазаи бисфосфоглицерат ва фосфатаза метавонанд дар як сафеда зиндагӣ кунанд. Ин гипотеза аз ҷониби гузориши шахсе, ки консентратсияи хеле пасти интраэритроцитии 2,3-DPG дорад, ки ҳуҷайраҳои сурхи хуни онҳо ҳам мутазаи бисфосфоглицерат ва ҳам фаъолияти фосфатаза надоштанд, дастгирӣ карда мешавад. Миқдори микроэлементҳо аз 2,3-DPG мавҷуд буданд, ки ҳамчун кофактор барои мутазаи фосфоглицерат амал мекунанд ва ба пеш рафтани гликолиз имкон медиҳанд. Норасоии 2,3-DPG интиқоли оксигенро ба бофтаҳо коҳиш дод ва эритроцитози сабукро ба вуҷуд овард. Ҳеҷ гуна гемолиз вуҷуд надошт ва беморӣ аз ҷиҳати клиникӣ хомӯш буд. Дар бемороне, ки норасоии пируват киназа доранд, сатҳи муқаррарии 2,3-DPG доранд, дар ҳоле ки онҳое, ки норасоии гексокиназа доранд, аз меъёр пасттаранд. Дар ҳарду намуд аксуламалҳои эритропоэтикии мувофиқ мушоҳида мешаванд (нигаред ба поён). Консентратсияи 2,3-DPG дар ҳуҷайраҳои сурх метавонад дар давоми камтар аз 12 соат 15-25% тағир ёбад. Механизмҳои эҳтимолии бештар дар зер ҷамъбаст карда мешаванд.

РАСМ 28-9. Ташаккули 2,3-бифосфоглицерат (2,3-DPG) дар эритроситҳо. Ташаккули 2,3-DPG ҳамчун шунт аз роҳи асосии гликолиз ба амал меояд ва энергияи озод истифода мешавад, ки дар акси ҳол дар ташаккули ATP истифода мешуд. ⊕ Тағйирдиҳандаи аллостерикии мусбат ⊖ тағирдиҳандаи аллостерикии манфӣ Пi, фосфати гайриорганикй.

Пайвастагии 2,3-DPG ба дезоксигемоглобин миқдори озоди 2,3-DPG-ро барои иштирок дар дигар реаксияҳо коҳиш медиҳад ва боиси зиёд шудани синтези 2,3-DPG аз ҳисоби 1,3-бифосфоглицерат мегардад. Пастшавии оксигени гемоглобин низ метавонад ҳамин тавр амал кунад.

рН-и интраэритроцитӣ ба консентратсияи 2,3-DPG таъсир мерасонад. Пастшавии рН миқдори 2,3-DPG-ро бо зиёд кардани консентратсияи дезоксигемоглобин, ки дар банди қаблӣ тавсиф шудааст, зиёд мекунад. Баландшавии рН гликолизро ҳавасманд мекунад, ки консентратсияи ҳама миёнаравҳои гликолитикӣ, аз ҷумла 2,3-DPG-ро зиёд мекунад. Пастшавии рН дар доираи физиологӣ инчунин фаъолияти мутазаи бисфосфоглицератро коҳиш медиҳад ва фаъолияти фосфатазаи бисфосфоглицератро зиёд мекунад.

Тавре ки эритроситҳо пир мешаванд дар vivo, оксигени онхо зиёд мешавад. Консентратсияи 2,3-DPG дар ҳуҷайраҳои сурхи ҷавон нисбат ба ҳуҷайраҳои сурхи кӯҳна зиёдтар аст. Ин метавонад тағироти умумии фаъолияти мутазаҳои бисфосфоглицерат ва фосфатазаро инъикос кунад. Азбаски эритроситҳо наметавонанд сафедаҳоро синтез кунанд, ферментҳои ғайрифаъолро иваз кардан мумкин нест.

Инчунин метавонад назорати генетикӣ аз болои сатҳи 2,3-DPG бошад. Консентратсияи ATP дар эритроситҳо таҳти назорати ирсӣ қарор дорад ва дар каламушҳои сарпӯш, сатҳи ATP ва 2,3-DPG аз ҷиҳати генетикӣ таъсир мерасонад. Аммо, ин бозёфт метавонад барои тавлиди тағйироти зуд, кӯтоҳмуддат ва мутобиқшавӣ аҳамияте надошта бошад.

Ин равандҳо назорати ниҳоӣ мебошанд, ки бевосита ба консентратсияи 2,3-DPG таъсир мерасонанд. Омилҳои асосӣ, ки ин қадамҳои ниҳоиро ба вуҷуд меоранд, инҳоро дар бар мегиранд:

Кам шудани интиқоли О2 ба бофтаҳо дар натиҷаи камхунӣ, баландӣ, норасоии дил ё бемории шуш.

Тироксин (ки метавонад мустақиман мутазаи бисфосфоглицератро ҳавасманд кунад), андрогенҳо (ки қисман бо афзоиши эритропоэз амал мекунанд) ва дигар гормонҳо.

Полицитемия, ки консентратсияи дохили эритроцитии 2,3-DPG-ро коҳиш медиҳад.

Новобаста аз он ки смена дар О2-хатти диссоциатсия, ки бо тағирёбии консентратсияи 2,3-DPG ҳамроҳӣ мекунад, фоидаовар аст, асосан аз оксиген сер шудани хуни артериявӣ вобаста аст. Консентратсияи 2,3-DPG метавонад дар байни беморони гирифтори як беморӣ ба таври васеъ фарқ кунад. Масалан, дар бемориҳои шадиди шуш, афзоиши консентратсияи 2,3-DPG аз 0% то 100% дар лейкемия бо паст шудани истеҳсоли эритроситҳо, баландшавии 20-150% дар норасоии оҳан ба амал меояд, аз 40% то 75% зиёд мешавад. %.

2,3-DPG ва ба андозаи камтар, консентратсияи ATP дар хун, ки ҳатто барои чанд рӯз дар муҳити кислота-цитрат-декстроза (ACD), ки аз ҷониби бисёр бонкҳои хун истифода мешаванд, нигоҳ дошта мешавад, зуд коҳиш меёбад. Дар натиҷа, наздикии оксиген зиёд шуда, қобилияти хуне, ки интиқол дода мешавад, барои бо оксиген таъмин кардани бофтаҳо коҳиш меёбад. Волонтёроне, ки чунин хун гирифтанд, афзоиши наздикии оксиген доштанд, ки дар давоми 6-24 соат ба ҳолати муқаррарӣ барнагаштанд. Аҳамияти табобатии ин тағйирот равшан нест. Таъсири калонтарин бояд дар бемороне, ки трансфузияи сершуморро дар тӯли тақрибан 6 соат мегиранд, ба амал меояд, то ки қисми муҳими эритроситҳои гардиши онҳо наздикии оксигенро зиёд кунад.

Одатан, зинда мондани ҳуҷайраҳои сурх меъёри асосии сифати хуни захирашуда буд. Бо вуҷуди ин, зинда мондани ҳуҷайраҳо ҳатман ба нигоҳ доштани сатҳи кофии фосфатҳои органикӣ мувофиқат намекунад. Тадқиқотҳо дар бораи таркиби муҳити нигоҳдорӣ, ки барои пешгирии ин талафоти метаболикии фосфатҳои органикӣ заруранд, инҳоро нишон медиҳанд:

Муҳити цитрат-фосфат-декстроза (CPD) нисбат ба ACD барои нигоҳ доштани сатҳи фосфатҳои органикӣ ва пешгирии камшавии PP беҳтар аст.50, эҳтимол аз сабаби рН баландтари CPD. Дар соли 1971, 90% бонкҳои хун дар Иёлоти Муттаҳида ACD ва танҳо 10% CPD-ро то соли 1975 истифода бурданд, баръакс дуруст буд. Муҳлати нигоҳдории ҳуҷайраҳо барои ҳарду медиа якхела аст (21 рӯз), аммо ҳуҷайраҳои дар CPD нигоҳ дошташуда ҳангоми интиқол аз ҷиҳати физиологӣ беҳтар кор мекунанд.

Илова бо инозин таъминоти рибоза 1-фосфатро тавлид мекунад ва субстрати потенсиалии гликолитро таъмин мекунад, ки метавонад ба 2,3-DPG мубодила шавад. Пируват ва фруктоза, ки ба нигоҳ доштани таъминоти оксидшудаи NAD + кӯмак мерасонанд, таъсири инозинро тақвият медиҳанд. Ин тағирот бояд бар зидди эҳтимолияти гиперурикемия (боби 27), ки дар натиҷаи интиқоли миқдори зиёди хуни дорои инозин ба вуҷуд омадааст, мутавозин карда шавад.

Илова бо фосфати дигидроксиацетон метавонад субстрати гликолитикиро бидуни хатари гиперурикемия таъмин кунад.


Мундариҷа

Гемоглобин (Hb) воситаи асосии интиқоли оксиген дар хун мебошад. Ҳар як молекулаи гемоглобин қобилияти интиқоли чаҳор молекулаи оксиген дорад. Ин молекулаҳои оксиген ба оҳани гурӯҳи протезии гем пайваст мешаванд. [1]

Ҳангоме ки гемоглобин на оксигени басташуда дорад ва на гази оксиди карбон, он конформация (шакл) дорад. Пайвастагии аввалин молекулаи оксиген боиси тағирёбии шакли гемоглобин мегардад, ки қобилияти пайвастшавии онро бо се молекулаи оксигени дигар зиёд мекунад.

Дар ҳузури дуоксиди карбон маҳлул, рН-и хун тағир меёбад, ки ин боиси тағирёбии навбатии шакли гемоглобин мегардад, ки қобилияти пайваст кардани гази карбонро зиёд мекунад ва қобилияти пайваст кардани оксигенро коҳиш медиҳад. Бо гум шудани молекулаи якуми оксиген ва пайвастшавии аввалин молекулаи гази карбон, боз як тагйироти шакл ба амал меояд, ки минбаъд кобилияти пайвастани оксигенро кохиш медихад ва кобилияти пайваст кардани гази карбонро зиёд мекунад. Оксиген, ки бо гемоглобин пайваст аст, ба плазмаи хун бароварда, ба бофтаҳо ҷаббида мешавад ва гази карбон дар бофтаҳо бо гемоглобин пайваст мешавад.

Дар шуш баръакси ин раванд ба амал меояд. Бо аз даст додани аввалин молекулаи гази карбон шакл боз дигар мешавад ва озод кардани се диоксиди карбонро осон мекунад.

Оксиген низ дар плазмаи хун гудохта мешавад, аммо ба дараҷаи хеле камтар. Гемоглобин дар ҳуҷайраҳои сурхи хун мавҷуд аст. Ҳангоми мавҷудияти кислотаи карбон гемоглобин оксигени алоқамандро, мисли он ки дар бофтаҳо мавҷуд аст, хориҷ мекунад. Дар капиллярҳо, ки дар он оксиди карбон тавлид мешавад, оксигени ба гемоглобин пайвастшуда ба плазмаи хун хориҷ мешавад ва ба бофтаҳо ҷаббида мешавад.

Чӣ қадари ин қобилиятро дар ҳар вақт оксиген пур мекунад, сершавии оксиген номида мешавад. Сатҳи оксиген бо фоиз ифода карда мешавад, ин таносуби миқдори оксигени ба гемоглобин пайвастшуда ба қобилияти оксигенгузаронии гемоглобин мебошад. Қобилияти оксигенгузаронии гемоглобин аз рӯи намуди гемоглобин дар хун муайян карда мешавад. Миқдори оксигене, ки дар ҳама вақт бо гемоглобин пайваст аст, асосан ба фишори қисман оксиген, ки гемоглобин ба он дучор мешавад, алоқаманд аст. Дар шушҳо, дар интерфейси алвеолярӣ ва капиллярӣ, фишори қисман оксиген одатан баланд аст ва аз ин рӯ оксиген ба гемоглобин, ки мавҷуд аст, ба осонӣ пайваст мешавад. Вақте ки хун ба дигар бофтаҳои бадан, ки дар онҳо фишори қисман оксиген камтар аст, гардиш мекунад, гемоглобин оксигенро ба бофта хориҷ мекунад, зеро гемоглобин наметавонад қобилияти пурраи оксигенро дар ҳузури фишорҳои қисман оксиген нигоҳ дорад.

Одатан каҷро беҳтарин бо истифода аз формулаи сигмоидӣ тавсиф мекунанд:

Молекулаи гемоглобин метавонад то чор молекулаи оксигенро бо усули баръакс пайваст кунад.

Шакли каҷ аз таъсири мутақобилаи молекулаҳои оксигени алоқаманд бо молекулаҳои воридшаванда ба вуҷуд меояд. Пайвастагии молекулаи якум душвор аст. Бо вуҷуди ин, ин пайвастшавии дуюм, сеюм ва чорумро осон мекунад, ин ба тағирёбии конформатсия дар сохтори молекулаи гемоглобин вобаста аст, ки бо пайвастшавии молекулаи оксиген ба вуҷуд омадааст.

Дар шакли соддатарин хатти диссотсиатсияи оксигемоглобин робитаи байни фишори қисман оксиген (меҳвари x) ва сершавии оксигенро (меҳвари y) тавсиф мекунад. Назорати гемоглобин ба оксиген ҳангоми пайвастшавии молекулаҳои пайдарпайи оксиген зиёд мешавад. Бо зиёд шудани фишори қисман оксиген то ба ҳадди максималии пайвастшавӣ расидани он молекулаҳои бештар пайваст мешаванд. Ҳангоме ки ба ин маҳдудият наздик мешавад, хеле кам пайвастшавии иловагӣ ба амал меояд ва каҷ дар баробари гемоглобин бо оксиген сер мешавад. Аз ин рӯ, каҷ шакли сигмоидалӣ ё S-ро дорад. Дар фишори зиёда аз 60 мм.ситб хатти каљи стандартии диссоциатсия нисбатан њамвор аст, яъне мазмуни оксигени хун њатто бо зиёд шудани фишори парсиалї оксиген ба таври назаррас таѓйир намеёбад. Барои гирифтани оксигени бештар ба бофта, интиқоли хун барои зиёд кардани миқдори гемоглобин (ва аз ин рӯ қобилияти интиқоли оксиген) ё оксигени иловагӣ лозим аст, ки оксигени дар плазма ҳалшударо зиёд мекунад. Гарчанде ки пайвастагии оксиген ба гемоглобин то андозае барои фишорҳои тақрибан 50 мм ст.си.б идома дорад, зеро фишори қисман оксиген дар ин минтақаи нишебии каҷ коҳиш меёбад, оксиген ба осонӣ ба бофтаи периферӣ холӣ мешавад, зеро наздикии гемоглобин кам мешавад. Фишори қисман оксиген дар хун, ки дар он гемоглобин 50% тофта аст, маъмулан тақрибан 26,6 мм ст (3,5 кПа) барои одами солим, Р маълум аст.50. П50 ченаки анъанавии наздикии гемоглобин ба оксиген мебошад. Ҳангоми мавҷудияти беморӣ ё дигар шароите, ки наздикии оксигени гемоглобинро тағир медиҳанд ва дар натиҷа, каҷро ба рост ё чап мегузаранд, Р.50 мутаносибан тағйир меёбад. Афзоиши П50 гузариш ба тарафи рости каҷи стандартиро нишон медиҳад, ки ин маънои онро дорад, ки фишори қисман калонтар барои нигоҳ доштани 50% сершавии оксиген зарур аст. Ин нишон медиҳад, ки ғамхорӣ коҳиш ёфтааст. Баръакс, P пасттар50 гузариш ба чап ва наздикии баландро нишон медиҳад.

Қисмати "платто"-и каҷи диссотсиатсияи оксигемоглобин диапазонест, ки дар капиллярҳои шуш мавҷуд аст (камшавии ҳадди ақали оксигени интиқолшаванда то p(O)2) 50 мм.ситб меафтад).

Қисмати "нишеб"-и каҷи диссотсиатсияи оксигемоглобин диапазонест, ки дар капиллярҳои системавӣ мавҷуд аст (қатраи хурди капиллярҳои системавӣ p(O).2) метавонад боиси ихроҷи миқдори зиёди оксиген барои ҳуҷайраҳои аз ҷиҳати мубодилаи моддаҳо фаъол гардад).

Барои дидани наздикии нисбии ҳар як оксигени пайдарпай ҳангоми хориҷ кардан/илова кардани оксиген аз гемоглобин аз хатти каҷ афзоиш/камшавии нисбии p(O)-ро муқоиса кунед.2) барои афзоиш/камшавии мувофиқи s (O2). 69

Қуввае, ки оксиген бо гемоглобин пайваст мешавад, аз якчанд омилҳо вобаста аст. Ин омилҳо хатти диссоциатсияи оксигемоглобинро тағир медиҳанд ё тағир медиҳанд. Гузариш ба тарафи рост нишон медиҳад, ки гемоглобини мавриди омӯзиш қарордошта ба оксиген камшавии наздикӣ дорад. Ин пайвастшавии гемоглобинро ба оксиген мушкилтар мекунад (барои ноил шудан ба ҳамон сершавии оксиген фишори баланди қисман оксигенро талаб мекунад), аммо гемоглобин озод кардани оксигени ба он алоқамандро осонтар мекунад. Таъсири ин ҳаракат ба тарафи рости каҷ фишори қисман оксигенро дар бофтаҳо, вақте ки ба он бештар зарур аст, зиёд мекунад, масалан, ҳангоми машқ ё зарбаи геморрагӣ. Баръакси ин, каҷ бо муқобили ин шароит ба тарафи чап ҳаракат мекунад. Ин гузариш ба чап нишон медиҳад, ки гемоглобини мавриди омӯзиш қарордошта ба оксиген наздикӣ дорад, то гемоглобин оксигенро осонтар мепайвандад, вале онро нохоҳам холӣ мекунад. Тағйирёбии чапи каҷ аломати афзоиши наздикии гемоглобин ба оксиген аст (масалан, дар шуш). Ба ҳамин монанд, гузариш ба рост камшавии наздикиро нишон медиҳад, чунон ки ҳангоми баланд шудани ҳарорати бадан, ионҳои гидроген, консентратсияи 2,3-бифосфоглицерат (2,3-BPG) ё консентратсияи гази карбон ба назар мерасад.

Омилҳои назоратӣ Тағйир Ҷойивазкунии каҷ
Ҳарорат
2,3-BPG
pCO2
Кислотаҳо [H +]

  • Сменаи чап: баландтар О2 наздикӣ
  • Гузариш ба рост: О поёнтар2 наздикӣ
  • гемоглобини ҳомила O баландтар аст2 наздикӣ нисбат ба гемоглобини калонсолон пеш аз ҳама бо сабаби хеле кам шудани наздикии 2,3-бифосфоглицерат.

Сабабҳои ба рост гузаштанро бо истифода аз мнемоник ба ёд овардан мумкин аст "КАДЕТ, рӯ ба рост!" барои CО2, Асид, 2,3-ДPG, [Эзоҳ 1] Эмашк ва Тҳарорат. [2] Омилҳое, ки хатти диссотсиатсияи оксигенро ба тарафи рост ҳаракат мекунанд, он ҳолатҳои физиологӣ мебошанд, ки бофтаҳо ба оксиген бештар ниёз доранд. Масалан, дар вақти машқ, мушакҳо суръати мубодилаи моддаҳоро баландтар мекунанд ва аз ин рӯ, ба оксиген бештар ниёз доранд, гази карбон ва кислотаи лактикиро бештар истеҳсол мекунанд ва ҳарорати онҳо баланд мешавад.

Таҳрири pH

Пастшавии рН (афзоиши консентратсияи H + ион) каҷи стандартиро ба рост, дар ҳоле ки афзоиш онро ба тарафи чап мегузаронад. Ин аз он сабаб ба амал меояд, ки дар консентратсияи бештари ионҳои H + боқимондаҳои кислотаи аминокислотаҳои гуногун, ба монанди Гистидин 146 асосан дар шакли протоншудаи худ мавҷуданд, ки ба онҳо имкон медиҳанд, ки ҷуфтҳои ионҳоро ташкил кунанд, ки дезоксигемоглобинро дар ҳолати Т устувор мекунанд. [3] Ҳолати Т нисбат ба ҳолати R нисбат ба оксиген наздикии камтар дорад, бинобар ин бо зиёд шудани кислотаҳо гемоглобин камтар O-ро мепайвандад.2 барои ПО2 (ва бештар H +). Ин ҳамчун эффекти Бор маълум аст. [4] Коҳиши қобилияти умумии пайвастшавии гемоглобин ба оксиген (яъне кӯчонидани каҷ ба поён, на танҳо ба тарафи рост) аз сабаби паст шудани рН эффекти реша номида мешавад. Ин дар моҳии устухон дида мешавад. Пайвастагии гемоглобин ба О2 дар зери рН нисбатан баландтарин аст.

Таҳрири гази карбон

Диоксиди карбон ба каҷ бо ду роҳ таъсир мерасонад. Аввалан, CO2 ҷамъшавӣ боиси ба вуҷуд омадани пайвастагиҳои карбаминотӣ тавассути таъсири мутақобилаи кимиёвӣ мегардад, ки ба гемоглобин пайваст мешаванд, ки карбаминогемоглобинро ташкил медиҳанд. CO2 танзими аллостерӣ ҳисобида мешавад, зеро монеъшавӣ на дар макони пайвастшавии гемоглобин ба амал меояд. [5] Дуюм, он ба pH дохили ҳуҷайра аз ҳисоби ташаккули ионҳои бикарбонат таъсир мерасонад. Ташаккули карбаминогемоглобин гемоглобини Т-ро тавассути ташаккули ҷуфтҳои ионҳо мӯътадил мегардонад. [3] Танҳо тақрибан 5-10% аз ҳаҷми умумии CO2 таркиби хун ҳамчун пайвастагиҳои карбамин интиқол дода мешавад, дар ҳоле ки (80-90%) ҳамчун ионҳои бикарбонат интиқол дода мешавад ва миқдори ками он дар плазма ҳал мешавад. Ташаккули ионҳои бикарбонат як протонро ба плазма мебарорад ва рН-ро коҳиш медиҳад (кислотагӣ зиёд мешавад), ки он инчунин каҷро ба тарафи рост, тавре ки дар боло баррасӣ шуд CO паст мекунад.2 Сатҳи хун дар ҷараёни хун боиси баланд шудани рН мегардад ва ба ин васила шароити беҳтарини пайванди гемоглобин ва О2. Ин як механизми аз ҷиҳати физиологӣ мувофиқ аст, зеро гемоглобин оксигени бештарро тарк мекунад, зеро консентратсияи гази карбон дар он ҷое, ки нафасгирии бофтаҳо босуръат сурат мегирад ва ба оксиген эҳтиёҷ дорад. [6] [7]

2,3-BPG Таҳрир

2,3-Бисфосфоглицерат ё 2,3-БПГ (қаблан 2,3-дифосфоглицерат ё 2,3-ДПГ - истинод?) як фосфати органофосфатест, ки дар ҳуҷайраҳои сурхи хун ҳангоми гликолиз ба вуҷуд меоянд ва асоси конъюгатии 2,3-бифосфоглицерик мебошанд. кислота. Истеҳсоли 2,3-BPG эҳтимолан як механизми муҳими мутобиқшавӣ аст, зеро истеҳсол дар якчанд шароит дар ҳузури кам шудани бофтаи периферии O меафзояд.2 мавҷудият, аз қабили гипоксемия, бемориҳои музмини шуш, камхунӣ ва норасоии қалб ва ғайра. Сатҳи баланди 2,3-BPG хати каҷро ба рост мегардонад (ба монанди дар кӯдакӣ), дар ҳоле ки сатҳи пасти 2,3-BPG боиси ба чап ба чап мегардад, ки дар ҳолатҳои ба монанди зарбаи септикӣ ва гипофосфатемия мушоҳида мешавад. [4] Дар сурати набудани 2,3-BPG, наздикии гемоглобин ба оксиген меафзояд. 2,3-BPG ҳамчун эффектори гетероаллостерии гемоглобин амал карда, наздикии гемоглобинро ба оксиген тавассути пайвастшавӣ ба дезоксигемоглобин кам мекунад. Консентратсияи афзояндаи BPG дар ҳуҷайраҳои сурхи хун ба ташаккули Т (тағйирёбанда ё шиддатнок), ҳолати пасти гемоглобин мусоидат мекунад ва аз ин рӯ, хатти ҳатмии оксиген ба тарафи рост мегузарад.

Таҳрири ҳарорат

Таҳрири оксиди карбон

Гемоглобин бо оксиди карбон нисбат ба оксиген 210 маротиба осонтар пайваст мешавад. [4] Аз сабаби ин наздикии гемоглобин ба оксиди карбон нисбат ба оксиген, оксиди карбон як рақиби хеле муваффақ аст, ки ҳатто дар фишорҳои каме қисман оксигенро иваз мекунад. Реаксияи HbO2 + CO → HbCO + O2 молекулаҳои оксигенро, ки карбоксигемоглобинро ташкил медиҳанд, қариб бебозгашт ҷойгир мекунад, пайвастшавии оксиди карбон ба маркази оҳани гемоглобин нисбат ба оксиген хеле мустаҳкамтар аст ва макони пайвастшавӣ дар давоми давраи боқимондаи ҳаёти он ҳуҷайраи сурхи хуни зарардида баста боқӣ мемонад. [9] Бо баланд шудани сатҳи оксиди карбон, шахс метавонад ҳангоми нигоҳ доштани сатҳи муқаррарии pO аз гипоксияи шадиди бофта азият кашад.2 зеро карбоксигемоглобин оксигенро ба бофтахо намебарад.

Таъсири метгемоглобинемия Таҳрир

Метемоглобинемия як шакли гемоглобини ғайримуқаррарӣ мебошад, ки дар он маркази оҳан аз ҳолати оксидшавии оҳан +2 (шакли муқаррарӣ) ба ҳолати оҳан +3 оксид шудааст. Ин боиси ба тарафи чап гузаштани каҷи диссотсиатсияи гемоглобини оксиген мегардад, зеро ҳама гуна геми боқимонда бо оҳани оксигендор (ҳолати +2) наметавонад оксигени вобастаи худро ба бофтаҳо холӣ кунад (зеро 3+ оҳан кооперативии гемоглобинро халалдор мекунад) ва ҳамин тавр наздикии онро бо оксиген зиёд мекунад. . Аммо, метгемоглобин наздикии сианидро зиёд кардааст ва аз ин рӯ дар табобати заҳролудшавии сианид муфид аст. Ҳангоми воридшавии тасодуфӣ, истифодаи нитрит (масалан, амил нитрит) метавонад барои дидаву дониста оксид кардани гемоглобин ва баланд бардоштани сатҳи метгемоглобин, барқарор кардани фаъолияти цитохром оксидаза истифода шавад. Нитрит инчунин ҳамчун вазодилатор амал карда, ба таъминоти ҳуҷайравии оксиген мусоидат мекунад ва илова кардани намаки оҳан барои пайвасти рақобатии сианиди озод ҳамчун иони аз ҷиҳати биохимиявӣ ғайрифаъол гексацианоферрат (III), [Fe (CN) таъмин карда мешавад.6] 3− . Равиши алтернативӣ истифодаи тиосульфатро дар бар мегирад ва ба ин васила сианидро ба тиоцианат, SCN-, ки хориҷ мешавад, табдил медиҳад. тавассути гурдаҳо. Метгемоглобин низ ба миқдори кам ба вуҷуд меояд, вақте ки диссоциатсияи оксигемоглобин дар натиҷаи метгемоглобин ва супероксиди О.2 − , ба ҷои маҳсулоти муқаррарӣ. Супероксид як радикали озод буда, боиси вайроншавии биохимиявӣ мегардад, аммо бо таъсири фермент супероксиди дисмутаза безарар карда мешавад.

Таъсири таҳрири ITPP

Мио-иноситол триспирофосфат (ITPP), ки бо номи OXY111A маъруф аст, як фосфати инозитол мебошад, ки боиси тағир ба тарафи рост дар каҷи диссоциатсияи гемоглобин оксиген тавассути модуляцияи аллостерикии гемоглобин дар дохили ҳуҷайраҳои сурх мегардад. Ин як доруи таҷрибавӣ аст, ки барои коҳиш додани гипоксияи бофтаҳо пешбинӣ шудааст. Таъсирҳо тақрибан то он даме, ки ҳуҷайраҳои сурхи хун дар гардиш мемонанд, давом мекунанд.

Гемоглобини ҳомила (HbF) аз ҷиҳати сохтор аз гемоглобини муқаррарии калонсолон (HbA) фарқ мекунад ва ба HbF нисбат ба HbA ба оксиген наздиктар аст. HbF аз ду занҷири алфа ва ду гамма иборат аст, дар ҳоле ки HbA аз ду занҷири алфа ва ду бета иборат аст. Каҷи диссоциатсияи ҳомила нисбат ба каҷ барои калонсолони муқаррарӣ аз сабаби ин фарқиятҳои сохторӣ ба чап ҳаракат мекунад.

Одатан, фишори оксигени артериявии ҳомила нисбат ба фишори оксигени артериалӣ дар калонсолон камтар аст. Аз ин рӯ, дар сатҳи пасти фишори қисман дар ҳомила наздикии баландтар барои пайваст кардани оксиген талаб карда мешавад, то паҳншавии оксиген дар пласента имкон диҳад. Дар пласента консентратсияи баландтари 2,3-BPG ба вуҷуд меояд ва 2,3-BPG ба осонӣ ба занҷирҳои бета мепайвандад, на ба занҷирҳои алфа. Дар натиҷа, 2,3-BPG ба гемоглобини калонсолон сахттар мепайвандад ва боиси он мегардад, ки HbA барои азхудкунии ҳомила оксигени бештарро ҷудо кунад, ки HbF аз 2,3-BPG бетаъсир мемонад. [10] HbF он гоҳ он оксигени басташударо ба бофтаҳое интиқол медиҳад, ки фишори қисман ҳатто камтар доранд, ки дар он ҷо он метавонад озод карда шавад.


2,3-BPG

Молекулаи дигаре, ки ба ихроҷи оксиген аз ҷониби гемоглобин мусоидат мекунад, 2,3- бисфосфоглицерат (инчунин 2,3-BPG ё танҳо BPG номида мешавад - Расми 4.2.5). Мисли протонҳо ва гази карбон, 2,3-BPG аз ҷониби бофтаҳои фаъоли нафаскашӣ ҳамчун маҳсулоти иловагии мубодилаи глюкоза истеҳсол карда мешавад. Молекулаи 2,3-BPG ба гемоглобини калонсолон мувофиқат мекунад. Чунин пайвастагии 2,3-BPG ба ҳолати Т-пайваст (пайвастагии оксигени кам) -и гемоглобин мусоидат мекунад, ки ба оксиген наздикии кам дорад. Дар ҳолати набудани 2,3-BPG, гемоглобин метавонад дар ҳолати R-ҳолӣ ба осонӣ вуҷуд дошта бошад (осуда - оксиген баландтар), ки ба оксиген наздикии баланд дорад.

Расми 4.2.5: 2,3- бисфосфоглицерат

Оксиди карбон

CO гази хеле заҳролуд аст, ки ранг ва бӯй надорад. Он одатан дар натиҷаи қисман сӯхтани пайвастагиҳои карбондор истеҳсол мешавад. Он бо оксиген барои пайваст кардани гемоглобин рақобат мекунад. Муносибати ҳатмии он аст


Протеинҳои нахдор - сохтори дуюмдараҷа

Сафедаҳое, ки нақшҳои ҳуҷайравӣ ё берун аз ҳуҷайраи онҳо ҷузъи қавии сохторӣ доранд, асосан аз сохтори ибтидоӣ ва дуюм иборатанд, ки занҷирҳо кам печонида мешаванд. Ҳамин тариқ, онҳо сохтори сеюми хеле кам доранд ва табиати нахдор мебошанд. Протеинҳое, ки ин хислатҳоро нишон медиҳанд, одатан дар об ҳалнашавандаанд ва онҳоро сафедаҳои нахдор (инчунин склеропротеинҳо низ меноманд) меноманд. Намунаҳои дар ин категория тавсифшуда танҳо дар ҳайвонот пайдо мешаванд, ки онҳо дар гӯшт, бофтаҳои пайвасткунанда ва сохторҳои берунии сахтшуда, ба монанди мӯй, нақш доранд. Онҳо инчунин дорои се сохтори маъмулии сафедаи нахдор ва алфа-хеликҳо (кератинҳо), ва бета-риштаҳо/барқҳо (фиброин ва эластин) ва спиралҳои сегона (коллаген) мебошанд.Протеинҳои нахдор як қатор умумии пайдарпайии аминокислотаҳо доранд. Ҳар як дорои миқдори зиёди пайдарпайии такрории аминокислотаҳо бо гурӯҳҳои хурди паҳлӯҳои реактивӣ мебошад. Бисёриҳо такрори кӯтоҳи пайдарпайҳоро дар бар мегиранд, аксар вақт бо глицин.

Расми 2.56 - Шохҳои импала аз кератини Википедия иборатанд

Кератинҳо як оилаи сафедаҳои ҳайвоноти ба ҳам алоқаманд мебошанд, ки шаклҳои гуногун мегиранд. &альфа-кератинҳо ҷузъҳои сохтории қабати берунии пӯсти инсон буда, барои мӯй, нохунҳо, чанголҳо, парҳо, нӯгҳо, тарозуҳо ва наёҳон ҷудошаванда мебошанд. Кератинҳо ба бофтаҳо, ба монанди забон, қувват мебахшанд ва зиёда аз 50 кератини гуногун дар геноми инсон рамзгузорӣ шудаанд. Дар сатҳи ҳуҷайра, кератинҳо риштаҳои мобайнии ситоскелетро дар бар мегиранд. &альфа-кератинҳо асосан &альфа-спиралҳоро дар бар мегиранд, аммо инчунин метавонанд сохторҳои &бета-ришта/варақ дошта бошанд. Алфа-спиралҳои инфиродӣ аксар вақт бо ҳам пайваст мешаванд, ки риштаҳои сохторҳои печонидашударо ба вуҷуд меоранд ва ин риштаҳо инчунин метавонанд минбаъд тавассути пайвандҳои дисульфидӣ пайваст шаванд, ки қувваи сохториро ба таври назаррас афзоиш медиҳанд. Ин махсусан барои &alpha-keratin дар мӯй дахл дорад, ки тақрибан 14% систеин дорад. Бӯи мӯи сӯхташуда ва маводи кимиёвӣ, ки барои печондан/канор кардани мӯй истифода мешаванд (вайрон кардан/аз нав сохтани пайвандҳои дисульфидӣ) аз ҷузъҳои сулфури онҳо ба вуҷуд меояд. &бета-кератинҳо, тавре ки аз номашон бармеояд, аз &бета-варақҳо иборатанд.

Расми 2.57 - пайдарпаии аминокислотаҳои аминокислотаи фиброин

Протеини нахдори ҳалнашаванда, ки ҷузъи абрешими тортанакҳо ва кирми парвонаҳо ва дигар ҳашаротҳо мебошад, фиброин аз риштаҳои зидди параллелӣ ва бета-барҳо бо ҳам зич печонида шуда, варақаҳои &бета-ро ташкил медиҳанд. Сохтори ибтидоии фиброин як пайдарпаии кӯтоҳи такрорӣ бо глицин дар ҳар боқимондаи дигар мебошад (расми 2.57). Гурӯҳҳои хурди R-и глицин ва аланин дар пайдарпаии такрорӣ барои бастабандии сахти хоси нахҳои абрешим имкон медиҳанд. Истиноди Википедиа ИН ҶО Эластин Тавре ки аз номаш бармеояд, эластин як сафедаи дорои хусусиятҳои чандирӣ мебошад, ки дар бисёр бофтаҳои бадан амал мекунад, то ба онҳо имкон медиҳад, ки пас аз васеъшавӣ ё кашиш ба шакли худ дубора барқарор шаванд. Сафеда аз глицин ва пролин бой аст ва метавонад зиёда аз 50% вазни рагҳои хушк ва равғаниро ташкил диҳад.

Расми 2.58 - Бофтани сари абрешим Википедиа

Тасвири 2.59 - Википедиа Десмозин

бо роҳи пайваст кардани сафедаҳои тропоэластин тавассути боқимондаҳои лизин сохта мешавад, то маҷмӯи устувори бо десмосин ба ҳам пайвастшуда ба вуҷуд ояд. Дар артерияҳо, эластин ба паҳншавии мавҷи фишор барои осон кардани ҷараёни хун мусоидат мекунад.

Тасвири 2.60 - Коллаген ва спирали сегона Википедиа

Коллаген сафедаи фаровонтарин дар ширхӯрон аст, ки то сеяки массаи умумиро ишғол мекунад. Ҳадди ақал 16 намуди коллаген вуҷуд дорад. Нахҳои он ҷузъи асосии tendons мебошанд ва онҳо инчунин дар пӯст ба таври фаровон мавҷуданд. Коллаген инчунин дар чашми чашм, пайҳо, устухон, рагҳои хунгузар ва рӯда намоён аст.

Сохтори коллаген ва rsquos як мисоли спирали спиралҳо мебошад, ки аз се занҷири спирали чапдаст иборат аст, ки ҳар яки онҳо бо дасти рост печонида шуда, нахи коллагенро ташкил медиҳанд (Расми 2.60). Ҳар як спирал бештар аз &альфа-спирал дароз карда шуда, ба он намуди васеъ медиҳад. Дар дохили сохтори сегонаи спирал танҳо боқимондаҳои глицин пайдо мешаванд, зеро занҷирҳои паҳлӯии дигар аминокислотаҳо хеле калон мебошанд. Занҷирҳои коллаген сохтори такроршавандаи глицин-n доранд, ки дар он m аксаран пролин ва n аксар вақт гидроксипролин мебошанд (Расми 2.61).

Расми 2.61 - Пайдарпаии такрорӣ дар коллаген

Коллаген дар шакли пеш аз проколлаген синтез карда мешавад. Коркарди пеш аз проколлаген дар ретикулуми эндоплазмӣ боиси гликозилизатсия, бартараф кардани пайдарпаии &lsquopre&rsquo ва гидроксилизатсияи пасмондаҳои лизин ва пролин мегардад (нигаред ба поён). Гидроксидҳо метавонанд бо ҳамдигар пайвандҳои ковалентӣ ташкил карда, нахҳои коллагенро мустаҳкам кунанд. Вақте ки проколлаген аз ҳуҷайра хориҷ карда мешавад, протеазҳо онро бурида, дар натиҷа шакли ниҳоии коллагенро тропоколлаген меноманд.

Гидроксилизатсия

Гидроксилизатсияи занҷирҳои паҳлӯии пролин ва лизин пас аз трансляция дар реаксияе ба амал меояд, ки мутаносибан бо пролил-4-гидроксилаза ва лизил-гидроксилаза (лизилоксидаза) катализ мешаванд. Реаксия витамини C-ро талаб мекунад. Азбаски гидроксилизатсияи ин пасмондаҳо барои ташаккули чархҳои сегонаи устувор дар ҳарорати бадан муҳим аст, норасоии витамини С ба коллагени заиф, ноустувор ва дар натиҷа бофтаҳои пайвасткунанда заиф мегардад. Ин сабаби бемории бо номи scurvy аст. Коллагени гидролизшуда барои тайёр кардани желатин истифода мешавад, ки дар саноати хӯрокворӣ муҳим аст. коллагенҳо. Истиноди Википедиа ИН ҶО

Расми 2.62 - Оксидшавї ва пайвастшавии боќимондањои лизин дар тропоколлаген. Барои содда кардани тасвири Алея Ким танҳо ду риштаи чархаи сегона нишон дода шудааст

Ламинҳо сафедаҳои нахдор мебошанд, ки сохторро дар ядрои ҳуҷайра таъмин мекунанд ва дар танзими транскрипсия нақш мебозанд. Онҳо ба сафедаҳое монанданд, ки филаментҳои мобайнӣ доранд, аммо дар як печи сафеда аминокислотаҳои иловагӣ доранд. Ламинҳо ба ташаккули ламини ядроӣ дар дохили лифофаи ядроӣ кӯмак мекунанд ва дар ҷамъоварӣ ва ҷудо кардани охирин дар раванди митоз нақши муҳим мебозанд. Онҳо инчунин барои ҷойгир кардани сӯрохиҳои ядроӣ кӯмак мекунанд. Дар ҷараёни митоз, тақсим кардани лифофаи ядроӣ тавассути фосфоризатсияи ламинҳо тавассути сафеда бо номи омили пешбарандаи митоз мусоидат мекунад ва монтаж бо баръакси реаксия (дефосфоризатсия) мусоидат мекунад.

Доменҳои сохторӣ - сохтори сеюм

Ҳар як протеини глобулярӣ барои иҷрои вазифаи худ ба сохтори сеюми худ такя мекунад, бинобар ин ба ҷои кӯшиши пайдо кардани сафедаҳои намояндагӣ барои сохтори сеюм (вазифаи қариб ғайриимкон!), мо дар ин ҷо ба чанд унсури сохтори сеюм, ки барои бисёр сафедаҳо маъмуланд, тамаркуз мекунем. Инҳо доменҳои сохторӣ мебошанд ва онҳо аз мотивҳои сохтории сохтори суперсекондарӣ бо калонтар (25-500 аминокислотаҳо), дорои пайдарпаии аминокислотаҳои аминокислотаҳо ва таърихи таҳаввул ва фаъолияти новобаста аз занҷирҳои сафедаҳои онҳо фарқ мекунанд. Доменҳои сохторӣ воҳидҳои асосии сохтори сеюм мебошанд ва дар зиёда аз як сафеда мавҷуданд. Домени сохторӣ худтаъминкунанда аст ва аксар вақт новобаста аз боқимондаи занҷири сафеда печида мешавад.

Зиппер лейцин

Тасвири 2.63 - Зиппери лейцин ба Википедияи ДНК пайваст

Хусусияти умумии бисёре аз протеинҳои эукариотии ДНК, зипперҳои лейцин бо маҷмӯи такрории пасмондаҳои лейцин дар сафеда тавсиф мешаванд, ки ба монанди зиппер бо ҳамкории мутақобила ба димеризатсия мусоидат мекунанд. Дар қисми дигари домен аминокислотаҳо (одатан аргинин ва лизин) мавҷуданд, ки ба он имкон медиҳанд, ки бо спирали дукаратаи ДНК ҳамкорӣ кунанд (расми 2.63). Омилҳои транскрипсия, ки дорои зиперҳои лейцин мебошанд, Jun-B, CREB ва AP-1 fos/jun мебошанд.

Расми 2.64 - Сохтори зиппер лейцин. Лейцинҳо бо тӯбҳои норанҷӣ ва арғувонӣ нишон дода мешаванд. Тасвир аз ҷониби Пенелопа Ирвинг

Ангуштони руҳ

Кӯтоҳтарин доменҳои сохторӣ ангуштони руҳ мебошанд, ки номи худро аз он гирифтаанд, ки як ё якчанд ионҳои ҳамоҳангшудаи руҳ сохтори ангуштмонанди онҳоро устувор мекунанд. Бо вуҷуди номашон, баъзе ангуштони руҳ руҳро намебанданд. Доменҳои зиёди сохторӣ мавҷуданд, ки ҳамчун ангуштони руҳ тасниф шудаанд ва онҳо ба оилаҳои гуногун гурӯҳбандӣ шудаанд. Ангуштони руҳ бори аввал ҳамчун ҷузъҳои омилҳои транскриптсияи ДНК муайян карда шуданд, аммо ҳоло маълуманд, ки дигарон РНК, сафеда ва ҳатто сохторҳои липидҳоро мепайвандад. Занҷирҳои паҳлӯии систеин ва гистидин одатан дар ҳамоҳангсозии руҳ нақш мебозанд.

Src SH2 домен

Расми 2.65 - Домени SH2 Википедиа

Онкопротеини Src дорои SH-и консервшуда мебошад2домени сохторие, ки занҷирҳои паҳлӯии фосфоришудаи тирозинро дар сафедаҳои дигар эътироф ва мепайвандад (расми 2.65). Фосфоризатсия як фаъолияти бунёдӣ дар сигнализатсия ва фосфоризатсияи тирозин аст ва мутақобилаи байни сафедаҳои интиқолдиҳандаи сигнал барои иртиботи мобилӣ ба таври ҷиддӣ зарур аст. Ш2домен дар зиёда аз 100 сафедаи инсон мавҷуд аст.

Домени чархзании чархбол

Расми 2.66 - Домени спирали гардиши спирали протеини ба ДНК пайваст Википедиа

Helix-turn-helix домени маъмулест, ки дар сафедаҳои ҳатмии ДНК мавҷуд аст, ки аз ду &альфа-спирали бо миқдори ками аминокислотаҳо ҷудошуда иборат аст. Тавре ки дар расми 2.66 дида мешавад, қисмҳои спиралии домени сохторӣ бо асосҳо дар чуқури асосии ДНК мутақобила мекунанд. &алфа-спиралҳои инфиродӣ дар сафеда қисми сохтори чархзании чархзананда мебошанд, ки дар он гардиш спиралҳои инфиродиро ҷудо мекунад.

Домени гомологии Плекстрин

Доменҳои Pleckstrin Homology (PH) доменҳои сафеда мебошанд, ки дар раванди сигнализатсия вазифаҳои муҳим доранд. Ин қисман аз наздикии ҳатмии инозитидҳои фосфоронидашуда, ба монанди PIP2 ва PIP3, ки дар расми 2.66 - Домени Helix-Turn-Helix як протеини ба ДНК пайвастшуда пайдо шудааст, ба вуҷуд меояд. Доменҳои PH инчунин метавонанд ба G-сафедаҳо ва протеин киназа C пайваст шаванд. Ба инҳо дохил мешаванд Akt/Rac Serine/ Threonine Protein Kinases, Btk/ltk/Tec тирозин киназаҳои протеин, субстрат ресепторҳои инсулин (IRS-1), фосфатидилинозитол хосфолипазаи C ва якчанд сафедаҳои хамиртуруши, ки дар танзими давраи ҳуҷайра иштирок мекунанд.

Расми 2.67 - Домени гомологии плекстрин киназаи сафедаи Btk тирозин. Протеин дар мембрана ҷойгир карда шудааст (дар болои хати кабуд) Википедиа

Протеинҳои сохтории глобулярӣ

Ферментҳо реаксияҳоро катализ мекунанд ва сафедаҳо ба монанди гемоглобин вазифаҳои муҳими махсусгардонидашударо иҷро мекунанд. Интихоби эволютсионалӣ партовҳоро кам ва нест кард, то боварӣ ҳосил кунем, ки ҳар як сафеда дар ҳуҷайра вазифа дорад, гарчанде ки дар баъзе ҳолатҳо мо намедонем, ки он чӣ аст. Баъзан сохтори прорасми 2.68 - Муносибати мембранаи таҳхона бо эпителий, эндотелий ва ҷинсҳои бофтаи пайвандкунанда вазифаи аввалиндараҷаи он мебошад, зеро сохтор устуворӣ, ташкилӣ ва дигар хосиятҳои муҳимро мепайвандад. Маҳз бо назардошти ин мо сафедаҳои зеринро пешниҳод мекунем.

Мембранаи таҳхона

Мембранаи базавӣ матритсаи қабати ҳуҷайравии бофта мебошад, ки аз нахҳои сафеда (коллаген навъи IV) ва гликозаминогликанҳо иборат аст, ки эпителийро аз бофтаҳои дигар ҷудо мекунад (расми 2.68). Муҳимтар аз ҳама, мембранаи таҳхона ҳамчун ширеше амал мекунад, ки бофтаҳоро якҷоя нигоҳ медорад. Пӯст, масалан, бо мембранаи таҳхона ба қисми боқимондаи бадан лангар аст. Мембранаҳои таҳхона интерфейси мутақобилаи байни ҳуҷайраҳо ва муҳити атрофро таъмин мекунанд ва ба ин васила равандҳои сигнализатсияро осон мекунанд. Онҳо дар тафриқа дар давраи ҷанин ва инчунин дар нигоҳ доштани функсия дар организмҳои калонсолон нақш мебозанд.

Расми 2.68 - Муносибати мембранаи таҳхона ба эпителий, эндотелий ва бофтаи пайвасткунанда

Актин протеини аз ҳама фаровони глобулярист, ки дар аксари намудҳои ҳуҷайраҳои эукариотӣ мавҷуд аст, ки то 20% вазни ҳуҷайраҳои мушакҳоро дар бар мегирад. Протеинҳои шабеҳ дар бактерияҳо (MreB) ва археонҳо (Ta0583) муайян карда шудаанд. Актин як зервоҳиди мономерӣ мебошад, ки қодир аст ба осонӣ ба ду намуди филаментҳо полимеризатсия шавад. Микрофиламентҳо ҷузъи асосии ситоскелет мебошанд ва ба онҳо миозин ҳангоми кашиши ҳуҷайраҳои мушакҳо таъсир мерасонанд (ниг. ИН ҶО). Актин дар боби оянда дар ИН ҶО муфассалтар муҳокима карда мешавад.

Филаментҳои мобайнӣ

Расми 2.69 - Маҷмаи филаментҳои мобайнӣ

Филаментҳои мобайнӣ як қисми ситоскелет дар бисёр ҳуҷайраҳои ҳайвонот мебошанд ва аз зиёда аз 70 сафедаҳои гуногун иборатанд. Онҳоро мобайнӣ меноманд, зеро андозаи онҳо (диаметри миёна = 10 нм) байни микрофиламентҳо (7 нм) ва микронайчаҳо (25 нм) аст.

Ба ҷузъҳои филаменти мобайнӣ сафедаҳои нахдор, ба монанди кератинҳо ва ламинҳо, ки ядроӣ мебошанд, инчунин шаклҳои ситоплазмиро дар бар мегиранд. Филаментҳои мобайнӣ аз сабаби хосиятҳои физикии худ ба ҳуҷайраҳо чандирӣ медиҳанд. Онҳо, масалан, метавонанд ба чанд маротиба дарозии аслии худ дароз карда шаванд.

Шаш намуди филаментҳои мобайнӣ мавҷуданд. Навъи I ва II кислотаӣ ё асосӣ мебошанд ва ҳамдигарро барои сохтани риштаҳои калонтар ҷалб мекунанд. Ба онҳо кератинҳои эпителиалӣ ва кератинҳои трихоситикӣ (компонентҳои мӯй) дохил мешаванд. Сафедаҳои навъи III чор сафедаи сохториро дар бар мегиранд - десмин, GFAP (протеини кислотаи фибрилярии глиалӣ), периферин ва виментин. Навъи IV инчунин як гурӯҳи се сафеда ва як сохтори бисёрпротеинӣ (нейрофиламентҳо) мебошад. Се сафеда &альфа-интернексин, синемин ва синкоилин мебошанд. Филаментҳои фосилавии навъи V ламинҳоро дар бар мегиранд, ки ба ядро ​​сохтор медиҳанд. Фосфоризатсияи ламинҳо ба ҷудошавии онҳо оварда мерасонад ва ин дар раванди митоз муҳим аст. Категорияи навъи VI танҳо як сафедаеро дар бар мегирад, ки бо номи Нестин маълум аст.

Навъи сеюми филамент, ки дар ҳуҷайраҳо пайдо мешавад, ин микробутулаҳо мебошад. Аз як полимери ду воҳиди сафедаи глобулӣ бо номи тубулин иборат аст, микротубулҳо барои сафедаҳои моторӣ барои интиқоли органеллҳо ва дигар &ldquocargo&rdquo аз як қисми ҳуҷайра ба дигараш &ldquorails&rdquo таъмин мекунанд. Микротубулҳо ва тубулинҳо дар ин ҷо муфассалтар муҳокима карда мешаванд.

Виментин (расми 2.70) сафедаи аз ҳама васеъ паҳншудаи филаментҳои мобайнӣ мебошад. Он дар фибробластҳо, лейкоситҳо ва ҳуҷайраҳои эндотелии рагҳои хун ифода меёбад. Сафеда дар нигоҳ доштани мавқеъи органеллҳо дар ситоплазма бо замима ба ядро, митохондрия ва ретикулуми эндоплазмӣ нақши муҳим дорад (Расми 2.70). Виментин ба ҳуҷайраҳо чандирӣ ва устувориро медиҳад, ки аз микротубулҳо ё микрофиламентҳо ба вуҷуд намеояд. Мушҳои маҷрӯҳшуда, ки гени виментин надоранд, зинда мемонанд, аммо барои шифо додани захмҳо нисбат ба мушҳои навъи ваҳшӣ бештар вақт лозим аст. Виментин инчунин ҳаракати холестиринро аз лизосомаҳо ба макони эфиризатсия назорат мекунад. Натиҷа кам шудани миқдори холестирин дар дохили ҳуҷайраҳо мебошад ва ба ҳуҷайраҳои adrenal, ки бояд эфирҳои холестирин дошта бошанд, таъсир мерасонад.

Тасвири 2.70 - Vimentin дар ҳуҷайраҳои Википедиа

Муцинҳо як гурӯҳи сафедаҳо мебошанд, ки дар бофтаи эпителиалии ҳайвонот мавҷуданд, ки дар онҳо боқимондаҳои зиёди гликозил доранд ва маъмулан вазни молекулавии баланд доранд (1 то 10 миллион Да). Онҳо дар хислати худ ба гел монанданд ва аксар вақт барои молидан истифода мешаванд. Мукус аз муцинҳо иборат аст. Илова ба молидан, муцинҳо инчунин барои назорат кардани минерализатсия, ба монанди ташаккули устухон дар организмҳои сутунмӯҳра ва калсификатсия дар эхинодермҳо кӯмак мекунанд. Онҳо инчунин дар системаи масуният нақш мебозанд ва дар пайваст кардани микроорганизмҳо кӯмак мекунанд. Муцинҳо маъмулан дар рӯи луобпардаи (суроҳи бинӣ, чашмҳо, даҳон, гӯшҳо, меъда, узвҳои таносул, мақъад) ё ба моеъҳо, аз қабили оби даҳон ҷудо мешаванд. Аз сабаби луобшавии васеъи худ, муцинҳо миқдори зиёди обро нигоҳ медоранд (ба онҳо эҳсоси &ldquoslimy&rdquo медиҳад) ва ба протеолиз тобоваранд.

Расми 2.71 - Филаментҳои актинӣ (сабз) ба винкулин дар адгезияи фокусӣ (сурх) пайваст карда шудаанд Википедиа

Винкулин (Расми 2.72) як протеини ситоскелетии мембрана аст, ки дар сохторҳои пайвастагии фокусии ҳуҷайраҳои ширхӯрон мавҷуд аст. Он дар пайвандҳои ҳуҷайра-ҳуҷайра ва матритсаи ҳуҷайра пайдо шуда, бо интегринҳо, талинҳо, паксиллинҳо ва F-актин ҳамкорӣ мекунад. Тахмин меравад, ки Винкулин (дар баробари сафедаҳои дигар) дар лангар кардани микрофиламентҳои актин ба мембрана кӯмак мекунад (Расми 2.71). Пайвастагии винкулин ба актин ва талин тавассути полифосфоинозитидҳо танзим карда мешавад ва онро фосфолипидҳои туршӣ бозмедорад.

Расми 2.72 - Википедиа Винкулин

Синдеканҳо сафедаҳои трансмембранӣ мебошанд, ки бо занҷири дарози кислотаи аминокислотаҳо (24-25 боқимонда) тавассути мембранаҳои плазма мегузарад ва таъсири мутақобилаи ретсепторҳои сафедаи G-ро бо расми 2.71 осон мекунанд - Филаментҳои актин (сабз), ки ба винкулин дар адгезияи фокусӣ (сурх) пайваст шудаанд. , ба монанди омилҳои афзоиш, фибронектин, коллагенҳо (I, III ва IV) ва антитромбин-1. Синдеканҳо одатан ба онҳо 3-5 занҷири сулфати гепаран ва сулфати хондроитин пайваст карда мешаванд.

Сульфати гепаран метавонад дар макони захм канда шавад ва таъсири омили афзоиши фибробластҳоро дар раванди табобат ҳавасманд кунад. Нақши синдеканҳо дар адгезияи ҳуҷайраҳо дар ҳуҷайраҳои мутант, ки синдекан I надоранд, ба ҳамдигар хуб часпида наметавонанд, нишон дода мешавад. Syndecan 4 инчунин маълум аст, ки ба интегрин мувофиқат мекунад. Синдеканҳо инчунин метавонанд паҳншавии варамҳоро тавассути қобилияти эктодомени синдекан 1 барои рафъи афзоиши ҳуҷайраҳои варам бидуни таъсир ба ҳуҷайраҳои эпителиалии муқаррарӣ боздоранд.

Расми 2.73 - Мономери дефензин (боло) ва димер (поён) - Боқимондаҳои катионӣ дар кабуд, пасмондаҳои гидрофобӣ дар афлесун ва боқимондаҳои анионӣ дар Википедиа

Дефенсинҳо (расми 2.73) як гурӯҳи сафедаҳои хурди катионӣ (аз пасмондаҳои систеин бой) мебошанд, ки дар организмҳои сутунмӯҳраҳо ва сутунмӯҳраҳо ҳамчун пептидҳои муҳофизатӣ хизмат мекунанд. Онҳо аз сирояти бактерияҳо, занбӯруғҳо ва вирусҳои гуногун муҳофизат мекунанд. Дефенсинҳо аз 18 то 45 аминокислотаҳо бо (одатан) тақрибан 6-8 пасмондаҳои систеин доранд. Дар системаи иммунӣ, дефенсинҳо барои куштани бактерияҳое, ки дар натиҷаи фагоцитоз аз ҷониби ҳуҷайраҳои эпителиалӣ ва нейтрофилҳо фаро гирифта шудаанд, кӯмак мекунанд. Онҳо 120 бактерияҳоро мекушанд, ки ба монанди ионофорҳо амал карда, мембранаро мебанданд ва сохторҳои сӯрохиро мекушоянд, то ионҳо ва моддаҳои ғизоӣ аз ҳуҷайраҳоро озод кунанд.

Адгезияҳои фокусӣ

Дар ҳуҷайра, адгезияҳои фокусӣ сохторҳое мебошанд, ки дорои сафедаҳои сершумор мебошанд, ки сохторҳои ситоскелетиро (бастаҳои актинро) бо матритсаи берун аз ҳуҷайра мепайванданд. Онҳо динамикӣ буда, сафедаҳо бо сигналҳо дар бораи сикли ҳуҷайра, ҳаракати ҳуҷайра ва бештар аз он қариб доимӣ меоранд ва мегузоранд. Адгезияҳои фокусӣ ҳамчун лангар ва ҳамчун маркази сигнализатсия дар маконҳои ҳуҷайра хизмат мекунанд, ки дар он интегринҳо молекулаҳоро мепайвандад ва дар он ҷо ҳодисаҳои кластерсозии мембрана ба амал меоянд. Дар адгезияҳои фокусӣ зиёда аз 100 сафедаҳои гуногун мавҷуданд.

Пайвастшавиҳои фокусӣ паёмҳои муҳимро ба ҳуҷайраҳо интиқол медиҳанд ва ҳамчун сенсорҳо барои нав кардани маълумот дар бораи ҳолати матритсаи берун аз ҳуҷайра амал мекунанд, ки дар навбати худ ба амалҳои онҳо таъсир мерасонад. Дар ҳуҷайраҳои нишаста, онҳо нисбат ба ҳуҷайраҳои ҳаракат устувортаранд, зеро вақте ки ҳуҷайраҳо ҳаракат мекунанд, контактҳои адгезияи фокусӣ дар &ldquofront&rdquo муқаррар карда мешаванд ва ҳангоми пешрафти ҳаракат дар ақиб хориҷ мешаванд. Ин метавонад дар ҳуҷайраҳои хуни сафед ва қобилияти пайдо кардани зарари бофта хеле муҳим бошад.

Расми 2.74 - Домени мембранаи ҳатмии Анкирин ва rsquos

Анкиринҳо (расми 2.74) як оилаи сафедаҳои адаптерҳои мембрана мебошанд, ки ҳамчун &ldquoanchors&rdquo барои пайваст кардани сафедаҳои интегралии мембрана ба ситоскелети мембранаи спектрин-актин хизмат мекунанд. Анкиринҳо ба мембранаи плазма тавассути пальмитойл-КоА ба таври ковалентӣ пайваст карда мешаванд. Онҳо ба зербахши &бета спектрин ва ҳадди аққал даҳҳо гурӯҳи сафедаҳои интегралии мембрана пайваст мешаванд. Протеинҳои анкирин дорои чаҳор домени функсионалӣ мебошанд: як минтақаи N-терминали бо 24 такрори анкирини тандемӣ, домени марказии спектри ҳатмӣ, домени &ldquodeath&rdquo бо сафедаҳои апоптотикӣ ва домени танзимкунандаи C-, ки дар байни анкиринҳои гуногун хеле фарқ мекунад.

Тасвири 2.75 - Спектр ва дигар сафедаҳо дар ситоскелет Википедиа

Спектрин (Расмҳои 2.75 & amp 2.76) сафедаи ситоскелети ҳуҷайра мебошад, ки дар нигоҳ доштани сохтор ва тамомияти мембранаи плазма нақши муҳим мебозад. Дар ҳайвонот, спектрин ба ҳуҷайраҳои сурхи хун шакли худро медиҳад. Спектрин дар дохили қабати ботинии мембранаи плазмаи эукариотӣ ҷойгир аст, ки дар он шабакаи сохторҳои панҷкунҷа ё шашкунҷаро ташкил медиҳад.

Нахҳои спектрин дар маҷмӯаҳои пайвастагии актин ҷамъ мешаванд ва инчунин ба анкирин барои устуворӣ ва инчунин сафедаҳои сершумори мембранаи интегралӣ, ба монанди гликофорин пайваст мешаванд.

Тасвири 2.76 - Спектри (сабз) ва ядроҳо (Кабуд) Википедиа

Тасвири 2.77 - Integrin ва макони ҳатмии он (аз тарафи чапи боло) Википедиа

Дар организмҳои бисёрҳуҷайравӣ ҳуҷайраҳо ҳам ба ҳамдигар ва ҳам ба матритсаи берун аз ҳуҷайра ба пайвастшавӣ ниёз доранд. Ба ин замимаҳо дар охири ҳуҷайра мусоидат мекунанд, сафедаҳои трансмембранӣ бо номи интегринҳо маъруфанд (Расми 2.77). Интегринҳо дар ҳама ҳуҷайраҳои метазоан мавҷуданд. Лигандҳо барои интегринҳо коллаген, фибронектин, ламинин ва витронектинро дар бар мегиранд. Интегринҳо на танҳо дар пайвастшавӣ, балки дар муошират, муҳоҷирати ҳуҷайраҳо, робитаҳои вирусӣ (масалан, аденовирус) ва лахташавии хун низ амал мекунанд. Интегринҳо метавонанд сигналҳои кимиёвӣ ва механикиро дар бораи матритсаи берун аз ҳуҷайра ҳис кунанд ва ин маълумотро ба доменҳои дохили ҳуҷайра ҳамчун як қисми раванди интиқоли сигнал интиқол диҳанд. Дар дохили ҳуҷайраҳо, ҷавобҳо ба сигналҳо ба шакли ҳуҷайра, танзими давраи ҳуҷайра, ҳаракат ё тағирот дар дигар ретсепторҳои ҳуҷайра дар мембрана таъсир мерасонанд. Ин раванд динамикӣ аст ва имкон медиҳад, ки аксуламалҳои фаврӣ ба қадри зарурӣ, масалан, дар ҷараёни лахташавии хун, ки интегрин бо номи GPIbIIIa (дар рӯи тромбоцитҳои хун) маълум аст, ки ҳангоми инкишофи он ба фибрин дар лахта пайваст мешавад.

Интегринҳо дар якҷоягӣ бо дигар ретсепторҳо, аз ҷумла иммуноглобулинҳо, дигар молекулаҳои адгезияи ҳуҷайраҳо, кадринҳо, селектинҳо ва синдеканҳо кор мекунанд. Дар ширхӯрон сафедаҳо миқдори зиёди зерқисмҳо доранд - 18 &алфа- ва 8 &бета-занҷир. Онҳо пули байни пайвандҳои он берун аз ҳуҷайра ба матритсаи берун аз ҳуҷайра (ECM) ва пайвандҳои он дар дохили ҳуҷайра ба ситоскелет мебошанд. Интегринҳо дар ташаккул ва устувории адгезияҳои фокусӣ нақши марказӣ доранд. Инҳо комплексҳои бузурги молекулавӣ мебошанд, ки аз кластер кардани пайвастҳои интегрин-ECM ба вуҷуд меоянд. Дар ҷараёни ҳаракати ҳуҷайра интегринҳо дар &ldquofront&rdquo-и ҳуҷайра (дар самти ҳаракат) замимаҳои навро ба субстрат месозанд ва дар қафои ҳуҷайра пайвандҳоро бо субстрат озод мекунанд. Ин интегринҳои охирин пас аз эндоцитоз ва дубора истифода мешаванд.

Интегринҳо инчунин барои тағир додани интиқоли сигнал тавассути ретсепторҳои тирозинкиназа дар мембранаи ҳуҷайра тавассути танзими ҳаракати адаптерҳо ба мембранаи плазма кӯмак мекунанд. &beta1c интегрин, масалан, фосфатазаи Shp2-ро ба ретсептори омили афзоиши инсулин ҷалб мекунад, то он боиси дефосфоризатсия шавад ва ҳамин тавр сигнали муошираткардаи онро хомӯш мекунад. Интегринҳо инчунин метавонанд барои ҷалб кардани молекулаҳои сигнализатсия дар дохили ҳуҷайра ба киназаҳои фаъолшудаи тирозин кӯмак расонанд, то ба онҳо дар муоширати сигналҳои худ кӯмак расонанд.

Расми 2.78 - Эктодомени берун аз ҳуҷайраи кадерин

Кадхеринҳо (Расми 2.78) як синфи навъи 1-и сафедаҳои трансмембраниро ташкил медиҳанд, ки дар пайвастшавии ҳуҷайра нақши муҳим мебозанд. Онҳо барои фаъолият кардани ионҳои калсий ниёз доранд, ки пайвандҳои часпакро ташкил медиҳанд, ки бофтаҳоро бо ҳам нигоҳ медоранд (ниг. Расми 2.69). Ҳуҷайраҳои навъи махсуси кадерин бартарӣ бо ҳамдигар кластер мешаванд, то бо ҳуҷайраҳои дорои навъи дигари кадерин пайваст шаванд. Кадеринҳо ҳам ретсепторҳо ва ҳам ҷойҳо барои пайваст кардани лигандҳо мебошанд. Онҳо дар ҷойгиршавии дурусти ҳуҷайраҳо дар рушд, ҷудо кардани қабатҳои гуногуни бофта ва муҳоҷирати ҳуҷайраҳо кӯмак мекунанд.

Тасвири 2.79 - Селектин бо шакар Википедиа пайваст

Селектинҳо (расми 2.79) гликопротеинҳои адгезияи ҳуҷайра мебошанд, ки ба молекулаҳои қанд пайваст мешаванд. Ҳамин тариқ, онҳо як намуди лектин мебошанд - сафедаҳое, ки полимерҳои шакарро мепайванданд (нигаред ба ИН ҶО). Ҳама селектинҳо домени лектинии аз калсий вобастаи N-терминалӣ, домени ягонаи трансмембранӣ ва думи ситоплазмии дохили ҳуҷайра доранд.

Се намуди селектинҳо мавҷуданд, 1) E-selektin (эндотелиалӣ) 2) L (лимфоситҳо ва 3) P (тробоцитҳо ва ҳуҷайраҳои эндотелиалӣ. Селектинҳо дар гоминги лимфоситҳо (часпидани лимфоситҳои хун ба ҳуҷайраҳои узвҳои лимфоидӣ), дар илтиҳоб фаъолият мекунанд. равандҳо ва метастазҳои саратон.Дар наздикии макони илтиҳоб Р-селектин дар сатҳи ҳуҷайраҳои капиллярии хун бо гликопротеинҳо дар сатҳи ҳуҷайраҳои лейкоситҳо мутақобила мекунанд.Ин таъсири сусти ҳаракати лейкоситҳоро дорад.Дар макони ҳадафи илтиҳоб. Е-селектин дар хучайрахои эндотелиалии рагхои хун ва L-селектин дар сатхи лейкоситхо бо карбогидратхои дахлдори худ пайваст шуда, харакати лейкоситхоро бозмедорад.Пас лейкосит аз девори капилляр убур карда, аксуламали иммуниро огоз мекунад.Селектинхо иштирок доранд. дар равандҳои илтиҳобии астма, псориаз, склероризи сершумор ва артрит ревматоидӣ.

Ламининҳо гликопротеинҳои матритсаи берун аз ҳуҷайра мебошанд, ки ҷузъҳои асосии ламинаи базавӣ мебошанд ва ба тафриқа, муҳоҷират ва пайвастшавии ҳуҷайраҳо таъсир мерасонанд. Онҳо ба матритсаи берун аз ҳуҷайра ҷудо карда мешаванд, ки дар он ҷо дохил мешаванд ва барои нигоҳдорӣ ва зинда мондани бофтаҳо муҳиманд. Ҳангоми ноқис будани ламининҳо, мушакҳо метавонанд дуруст ташаккул наёбанд ва боиси дистрофияи мушакҳо шаванд.

Ламининҳо бо протеинҳои фибронектин, энтактин ва перлекан дар шабакаҳои коллагении навъи IV алоқаманданд ва ба ретсепторҳои интегрин дар мембранаи плазма пайваст мешаванд. Дар натиҷа, ламининҳо ба пайвастшавӣ, фарқият, шакл ва ҳаракати ҳуҷайра мусоидат мекунанд. Сафедаҳо сохтори тримерӣ буда, як занҷири &альфа, занҷири &бета ва занҷири &гамма доранд. Понздах комбинатсияи занҷирҳои гуногун маълум аст.

Витронектин

Витронектин як гликопротеин (75 кДа) аст, ки дар хунобаи хун (тромбитҳо), матритсаи берун аз ҳуҷайра ва дар устухон мавҷуд аст. Он ба раванди пайвастшавӣ ва паҳншавии ҳуҷайра мусоидат мекунад ва ба якчанд ингибиторҳои протеаз (серпинҳо) мепайвандад. Он аз ҳуҷайраҳо ҷудо мешавад ва боварӣ дорад, ки дар лахташавии хун ва бадшавии варамҳо нақш мебозад. Як домени vitronectin ба ингибитори фаъолкунандаи плазминоген пайваст мешавад ва барои устувор кардани он амал мекунад. Домени дигари сафеда ба сафедаҳои интегрини ҳуҷайравӣ, ба монанди ретсептори витронетин, ки ҳуҷайраҳоро ба матритсаи берун аз ҳуҷайра мепайвандад, мепайвандад.

Катенинҳо як оилаи сафедаҳо мебошанд, ки бо сафедаҳои кадерин дар пайвастшавии ҳуҷайраҳо амал мекунанд (расми 2.69). Чаҳор намуди асосии катенинҳо маълуманд, &альфа-, &бета-, &гамма- ва &делта-катенин. Катенинҳо дар ташкили ҳуҷайраҳо пеш аз рушд нақш мебозанд ва ба танзими афзоиши ҳуҷайра мусоидат мекунанд. &альфа-катенин ва &бета-катенин дар пайвандҳои часпак бо кадерин пайдо мешаванд ва ба ҳуҷайраҳо барои нигоҳ доштани қабатҳои эпителиалӣ кӯмак мекунанд. Кадеринҳо ба филаментҳои актинии ситоскелет пайвастанд ва катенинҳо нақши муҳим доранд. Катенинҳо барои раванде муҳиманд, ки дар он тақсимоти ҳуҷайраҳо ҳангоми тамос бо ҳам ҳуҷайраҳо монеъ мешаванд (ингибицияи тамос).

Вақте ки генҳои катенин мутатсия мешаванд, адгезияҳои ҳуҷайраҳои кадерин метавонанд аз байн раванд ва варамҳо пайдо шаванд. Муайян карда шудааст, ки катенинҳо бо саратони рӯда ва дигар шаклҳои саратон алоқаманданд.

Гликофоринҳо

Расми 2.80 - Гликофорин а

Ҳама сафедаҳои мембрана, ки то ҳол тавсиф шудаанд, барои робитаи онҳо бо дигар сафедаҳо ва сохторҳои ҳуҷайра аҳамият доранд. Баъзе сафедаҳои мембрана, ҳарчанд, барои коҳиш додани алоқаи ҳуҷайра ба сафедаҳои ҳуҷайраҳои дигар тарҳрезӣ шудаанд. Ин махсусан барои ҳуҷайраҳои хун муҳим аст, ки &ldquostickiness &rdquo номатлуб аст, ба истиснои ҳолатҳое, ки лахташавӣ алоқаманд аст.

Гликофоринҳо (расми 2.80) сиалогликопротеинҳои мембранаи ҳуҷайраҳои сурхи хун мебошанд. Онҳо хеле гликозил шудаанд (60%) ва аз кислотаи сиалӣ бой буда, ба ҳуҷайраҳо пӯсти хеле гидрофилӣ (ва заряди манфӣ) медиҳанд, ки ба онҳо имкон медиҳад, ки дар ҷараёни хун бидуни часпидан ба ҳуҷайраҳои дигар ё деворҳои рагҳо гардиш кунанд.

Панҷ гликофоринҳо муайян карда шудаанд - чор (A, B, C ва D) аз мембранаҳои ҷудошуда ва шакли панҷум (E) аз рамзгузорӣ дар геноми инсон. Сафедаҳо фаровон буда, тақрибан 2% сафедаҳои умумии мембранаро дар ин ҳуҷайраҳо ташкил медиҳанд. Гликофоринҳо дар танзими хосиятҳои механикӣ ва шакли мембранаи RBC нақши муҳим доранд. Азбаски баъзе гликофоринҳо метавонанд дар бофтаҳои гуногуни ғайриэритроидӣ (хусусан Glycophorin C) ифода карда шаванд, аҳамияти таъсири мутақобилаи онҳо бо скелети мембрана метавонад аҳамияти назарраси биологӣ дошта бошад.

Кооперативӣ ва аллостеризм – сохтори чорумӣ

Расми 2.81 - Ду воҳиди полипептидии сафеда дар сохтори чорумӣ мутақобила мекунанд Википедиа

Сохтори чорум, албатта, таъсири мутақобилаи зерқисмҳои алоҳидаи сафедаи бисёрҷабҳаро тавсиф мекунад (расми 2.81). Дар натиҷаи ин таъсири мутақобила метавонад падидаҳои муҳими биологӣ, ба монанди пайвасти муштараки субстратҳо ба сафеда ва таъсири аллостерӣ ба амали ферментро ба вуҷуд оранд.

Таъсири аллостерикӣ метавонад тавассути як қатор механизмҳо ба амал ояд, аммо хусусияти умумӣ дар он аст, ки пайвастшавии эффектор ба зербахши фермент ферментро дар ҳолати Tstate (камтар фаъолият) ё ҳолати R (фаъолияти бештар) ба вуҷуд меорад (ё қуфл мекунад). Эффекторҳо метавонанд субстратҳои ферментӣ (эффекторҳои гомотропӣ) ё ғайрисубстратҳо (эффекторҳои гетеротропӣ) бошанд. Аллостеризм дар боби катализ дар ИН ҶО амиқтар омӯхта мешавад.

Мо баррасии худро дар бораи сохтори чорумӣ бо муҳокимаи кооперативӣ оғоз мекунем, ки он дар гемоглобин сафедаи бисёрҷабҳа чӣ гуна ба вуҷуд меояд ва чӣ гуна хосиятҳои он бо хусусиятҳои миоглобини сафедаи як зербахши ба ҳам алоқаманд фарқ мекунанд.

Кооперативй

Кооперативӣ ҳамчун падидае муайян карда мешавад, ки дар он пайвастшавии як молекулаи лиганд бо сафеда ба пайвастани молекулаҳои иловагии як навъ мусоидат мекунад. Масалан, гемоглобин ҳангоми пайваст кардани молекулаи оксиген бо оҳани гурӯҳи гем дар яке аз чаҳор зерқисмҳо боиси тағирёбии ночизи конформатсия дар зербахш мегардад, ҳамкорӣ нишон медиҳад. Ин аз он сабаб ба амал меояд, ки оҳани гем ба занҷири паҳлӯи гистидин пайваст мешавад ва оҳанро дар якҷоягӣ бо ҳалқаи гистидин (инчунин ҳамчун ҳалқаи имидазол маълум аст) пайваст мекунад.

Филми 2.3 - Тағироти сохтории гемоглобин ва rsquos оид ба пайвастшавии оксиген Википедиа

Азбаски ҳар як зербахши гемоглобин бо зерқисмҳои дигар мутақобила мекунад ва ба онҳо таъсир мерасонад, онҳо низ водор карда мешаванд, ки ҳангоми пайваст шудани зербахши аввал ба оксиген шаклро каме тағйир диҳанд (гузаштан аз ҳолати Т ба ҳолати R тавсиф карда мешавад). Ин тағиротҳои шакл ба ҳар як зерқисмҳои боқимондаи оксиген, ки ба он пайваст мешаванд, мусоидат мекунанд. Ин дар шушҳое, ки оксиген аз ҷониби гемоглобин гирифта мешавад, хеле муҳим аст, зеро пайвастшавии молекулаи якуми оксиген ба тезтар гирифтани молекулаҳои оксиген мусоидат мекунад. Дар бофтаҳое, ки консентратсияи оксиген камтар аст, оксиген гемоглобинро тарк мекунад ва сафедаҳо аз ҳолати R ба ҳолати Т.

CO2 нақлиёт

Тасвири 2.82 - Сохтори гемо дар дохили гемоглобин Тасвир аз ҷониби Алея Ким

Ҳамкорӣ танҳо яке аз ҷанбаҳои ҷолиби сохтории гемоглобин аст, ки ба организм кӯмак мекунад, ки оксигенро дар ҷое, ки лозим аст, гирад ва аз ҷое, ки он фаровон аст, ҷамъ кунад. Гемоглобин инчунин дар интиқоли маҳсулоти нафаскашии ҳуҷайравӣ (диоксиди карбон) аз бофтаҳо ба шуш, ки дар он нафас мебарояд, мусоидат мекунад. Мисли пайвастшавии оксиген ба гемоглобин, пайвастшавии дигар молекулаҳо ба гемоглобин ба наздикии он ба оксиген таъсир мерасонад. Таъсири махсус ҳангоми муқоисаи хусусиятҳои ҳатмии оксигени гемоглобин ва чор зерқисмҳои оксиген бо пайвастагии оксигени сафедаи миоглобин бо зервоҳиди ягонаи rsquos зоҳир мешавад (Расми 2.83).

Пайвастагии оксигени гуногун

Тасвир аз Алея Ким

Мисли гемоглобин, миоглобин дар гурӯҳи гем оҳан дорад, ки бо оксиген пайваст мешавад. Сохтори сафедаи глобин дар миоглобин ба сохтори глобинҳо дар гемоглобин хеле монанд аст ва гумон меравад, ки гемоглобин дар таърихи эволютсия аз миоглобин пайдо шудааст. Тавре ки дар расми 2.83 дида мешавад, хати каҷи пайвасти гемоглобин барои оксиген шакли S (сигмоидалӣ) дорад, дар ҳоле ки каҷи пайвастшавӣ барои миоглобин гиперболӣ аст. Ин ба мо мегӯяд, ки наздикии гемоглобин ба оксиген дар консентратсияи пасти оксиген паст аст, аммо бо зиёд шудани консентратсияи оксиген меафзояд. Азбаски миоглобин хеле зуд бо оксиген сер мешавад, ҳатто дар консентратсияи пасти оксиген, вай мегӯяд, ки наздикии он ба оксиген баланд аст ва тағир намеёбад.

Расми 2.84 - Пайвастагии оксиген дар маркази гемоглобин Тасвир аз ҷониби Алея Ким

Азбаски миоглобин танҳо як зервоҳиди ягона дорад, пайвастагии оксиген тавассути ин зервоҳид метавонад ба ҳама зервоҳидҳои дигар таъсир расонад, зеро дигар зервоҳидҳои таъсиррасонӣ вуҷуд надоранд. Аз ин рӯ, кооператив зиёда аз як зербахшро талаб мекунад. Аз ин рӯ, гемоглобин метавонад ҳамкорӣ нишон диҳад, аммо миоглобин метавонад&rsquot. Бояд қайд кард, ки танҳо доштани якчанд зербахшҳо маънои вуҷуд доштани кооперативро надорад. Гемоглобин як протеин аст, ки ин хосиятро нишон медиҳад, аммо бисёре аз сафедаҳои бисёрҷабҳа ин тавр нестанд.

Интерактив 2.2 - Гемоглобин дар ҳузури (боло) ва набудани оксиген (поён)

Нигоҳдорӣ ва интиқол

Набудани қобилияти миоглобин барои танзими наздикии худ ба оксиген мувофиқи консентратсияи оксиген (ҳамбастагии паст дар консентратсияи оксиген, масалан дар бофтаҳо ва наздикии баланд дар консентратсияи оксиген, масалан, дар шуш) маънои онро дорад, ки он барои нигоҳдорӣ беҳтар мувофиқ аст. оксиген нисбат ба интиқоли он мувофиқи эҳтиёҷоти гуногуни оксиген ва бадани ҳайвонот. Тавре ки мо мебинем, гемоглобин ба ғайр аз ҳамкорӣ, дигар хусусиятҳои сохторӣ дорад, ки ба он имкон медиҳанд, ки оксигенро маҳз дар ҳамон ҷое, ки барои бадан бештар зарур аст, интиқол диҳад.

Расми 2.85 - Модели пайдарпайи пайвастшавӣ. Модели пайдарпай як роҳи фаҳмонидани ҳамкории гемоглобин ва rsquos мебошад. Майдонҳо оксиген надоранд. Доираҳо зерқисмҳои бо оксиген алоқамандро ифода мекунанд ва зерқисмҳои мудавваршуда ба воҳидҳое мувофиқат мекунанд, ки наздикии онҳо ба оксиген тавассути мутақобила бо зербахше, ки оксиген дорад, зиёд мешавад. Тасвир аз ҷониби Алея Ким 131

Таъсири Бор

Расми 2.86 - Таъсири Бор нисбат ба тағирёбии pH Тасвир аз ҷониби Алея Ким

Таъсири Бор бори аввал зиёда аз 100 сол пеш аз ҷониби Кристиан Бор, падари физики машҳур Нилс Бор тавсиф шудааст. Ба таври графикӣ нишон дода шудааст (Расмҳои 2.86, 2.87 ва 2.88), таъсири мушоҳидашуда ин аст, ки наздикии гемоглобин ба оксиген бо паст шудани сатҳи рН ва зиёд шудани консентратсияи гази карбон кам мешавад. Пайвастагии протонҳо ва гази карбон бо аминот. Расми 2.85 - Модели пайдарпайи пайвастшавӣ. Модели пайдарпай як роҳи фаҳмонидани ҳамкории гемоглобин ва rsquos мебошад. Майдонҳо оксиген надоранд. Доираҳо зерқисмҳои бо оксиген алоқамандро ифода мекунанд ва зерқисмҳои мудавваршуда ба воҳидҳое мувофиқат мекунанд, ки наздикии онҳо ба оксиген тавассути мутақобила бо зербахше, ки оксиген дорад, зиёд мешавад. Тасвир аз ҷониби Алея Ким занҷирҳои паҳлӯии кислота дар сафедаҳои глобин барои осон кардани тағйироти сохторӣ дар онҳо кӯмак мекунад. Одатан, аминокислотае, ки аз протонҳо таъсир мекунад, гистидини №146 аз риштаҳои &бета мебошад. Вақте ки ин рӯй медиҳад, гистидини ионизатсияшуда метавонад бо занҷири паҳлӯии кислотаи аспарагати № 94 пайванди иониро ба вуҷуд орад, ки таъсири мӯътадил кардани ҳолати Т (ҳолати ҳатмии оксиген) ва хориҷ кардани оксиген дорад. Дигар гистидинҳо ва аминокислотаҳои аминокислотаҳои терминалии аминокислотаҳо дар &альфа-занҷирҳо низ маконҳои ҳатмии протонҳо мебошанд.

Расми 2.87 - Пайвастагии гемоглобин ба оксиген дар шароити гуногун Акс аз Алея Ким

Тасвири 2.88 - Таъсири Бор аз ҷиҳати физиологӣ - хатҳои ҳатмии оксиген барои мушакҳои истироҳатӣ (кабуд), мушакҳои фаъол (сабз) ва мушакҳои истинод (норанҷӣ) аз рӯи pH, 2,3-BPG ва CO2 Тасвир аз ҷониби Алея Ким

Молекулаи дигаре, ки ба ихроҷи оксиген аз ҷониби гемоглобин мусоидат мекунад, 2,3- бисфосфоглицерат аст (инчунин 2,3-BPG ё танҳо BPG номида мешавад - Расми 2.89). Мисли протонҳо ва гази карбон, 2,3-BPG аз ҷониби бофтаҳои фаъоли нафаскашӣ ҳамчун маҳсулоти иловагии мубодилаи глюкоза истеҳсол карда мешавад. Моле 2,3-BPG ба гемоглобини калонсолон мувофиқат мекунад (Расми 2.89). Чунин пайвастагии 2,3-BPG ба ҳолати Т-пайваст (пайвастагии оксигени кам) -и гемоглобин мусоидат мекунад, ки ба оксиген наздикии кам дорад. Дар ҳолати набудани 2,3-BPG, гемоглобин метавонад дар ҳолати R-ҳолӣ ба осонӣ вуҷуд дошта бошад (осуда - оксиген баландтар), ки ба оксиген наздикии баланд дорад.

Расми 2.89 - Сохтори 2,3 бисфосфоглицерат (2,3-BPG)

Қобили зикр аст, ки хуни тамокукашон дар консентратсияи 2,3-БПГ нисбат ба одамони сигоркашӣ зиёдтар аст, аз ин рӯ бештари гемоглобини онҳо дар ҳолати Т боқӣ мемонад ва аз ин рӯ қобилияти оксигени тамокукашӣ нисбат ба одамони сигоркашӣ камтар аст.Сабаби дигар Чаро қобилияти интиқоли оксигени тамокукашон нисбат ба одамони сигоркашӣ пасттар аст, дар он аст, ки дуди сигор дорои оксиди карбон аст ва ин молекула, ки андозаҳои тақрибан якхела бо оксигени молекулавӣ дорад, ба таври муассир бо оксиген барои пайвастшавӣ ба атоми оҳани гем рақобат мекунад (Расми 2.90). Қисми заҳролудшавии оксиди карбон ба қобилияти он барои пайваст кардани гемоглобин ва пешгирии пайвастшавии оксиген вобаста аст.

Расми 2.90 - Пайвастагии оксиген (аз чап) ва оксиди карбон (аз рост) аз ҷониби гурӯҳи гемоглобин Тасвир аз ҷониби Алея Ким

Ду оксиди карбон

Расми 2.91 - сӯрохи гемоглобин ва rsquos аз донут барои пайваст кардани 2,3-BPG Википедиа

Диоксиди карбон ҳангоми пайваст кардани &альфа-амини ҳар як занҷири глобин карбаматро ба вуҷуд меорад. Раванди ташаккули ин сохтор протонро ҷудо мекунад, ки барои боз ҳам баланд бардоштани эффекти Бор мусоидат мекунад. Аз ҷиҳати физиологӣ пайвастшавии CO2 ва H+ аҳамияти калон дорад, зеро бофтаҳои фаъоли нафаскашӣ (масалан, мушакҳои контрактӣ) ба оксиген ниёз доранд ва протонҳо ва гази карбонро хориҷ мекунанд. Чӣ қадаре ки консентратсияи протонҳо ва гази карбон баланд бошад, ҳамон қадар оксиген барои ғизо додани бофтаҳои ба он бештар ниёздошта ҷудо мешавад.

Тақрибан 40% протонҳои озодшуда ва тақрибан 20% гази карбон тавассути гемоглобин ба шуш бармегарданд. Қисми боқимонда ҳамчун як қисми системаи буферии бикарбонат ё ҳамчун CO2 гудохта сафар мекунад. Дар шуш раванд худаш баръакс мешавад. Шушҳо нисбат ба бофтаҳои нафаскашӣ сатҳи рН баландтар доранд, аз ин рӯ протонҳо аз гемоглобин ва CO2 низ барои нафаскашӣ озод мешаванд.

Гемоглобини ҳомила

Расми 2.92 - Ташаккули бикарбонат аз СО2 дар хун

Гемоглобини калонсолон ҳангоми пайваст кардани 2,3- BPG оксигенро хориҷ мекунад. Ин дар муқоиса бо гемоглобини ҳомила аст, ки конфигуратсияи каме фарқ мекунад (&alpha2&gamma2) нисбат ба гемоглобини калонсолон (&alpha2&beta2). Гемоглобини ҳомила нисбат ба гемоглобини модар ба оксиген наздиктар аст ва ба ҳомила имкон медиҳад, ки оксигенро аз хуни модар самаранок ба даст орад. Як қисми сабаби наздикии гемоглобини ҳомила ба оксиген дар он аст, ки он 2,3-BPG-ро мепайвандад. Аз ин рӯ, гемоглобини ҳомила назар ба гемоглобини калонсолон дар ҳолати R хеле зиёдтар боқӣ мемонад ва аз ин рӯ, гемоглобини ҳомила нисбат ба гемоглобини калонсолон ба оксиген наздиктар аст ва метавонад оксигенро аз гемоглобини калонсолон дур кунад. Ҳамин тариқ, ҳомила метавонад аз модар оксиген гирад.

Расми 2.93 - Муқоисаи пайвастагии оксигени миоглобин (кабуд), гемоглобини ҳомила (норанҷӣ) ва гемоглобини калонсолон (сабз) Акс аз Алея Ким

Бемории ҳуҷайраҳои дос

Тасвири 2.94 - Чаҳор ҳуҷайраи сурхи муқаррарии хун (аз рост) ва як ҳуҷайраи сурхи хуни дос (аз чап) Википедиа

Мутацияҳо ба генҳои глобин, ки гемоглобинро рамз мекунанд, баъзан метавонанд оқибатҳои ногувор дошта бошанд. Бемории ҳуҷайраҳои дос (анемияи доси ҳуҷайра низ номида мешавад) як бемории аз ҷиҳати генетикӣ гузаранда аст, ки аз чунин мутатсияҳо ба вуҷуд меояд. Шаклҳои гуногуни беморӣ вуҷуд доранд. Ин як хислати рецессивӣ аст, ки маънои онро дорад, ки барои гирифтор шудан ба он шахс бояд ду нусхаи гени мутатсияшударо мерос гирад.

Расми 2.95 - Ҳаракати хун дар капиллярҳо. боло - ҳуҷайраҳои сурхи хун муқаррарӣ. Дар поён - ҳуҷайраҳои сурхи хун

Шакли бартаридоштаи гемоглобин дар калонсолон гемоглобин А мебошад, ки HbA таъин шудааст (ду занҷири &алфа ва ду занҷири &бета). Шакли мутант ҳамчун HbS маълум аст. Мутацияи маъмултарин мутацияи А то Т дар мобайни кодон барои аминокислотаи ҳафтум (баъзе схемаҳои ҳисобкуниро аминокислотаи шашум меноманд) аз занҷири &бета мебошад.Ин боиси табдили кодони GAG ба GTG мегардад ва ҳамин тавр аминокислотаи дар ин мавқеъ муайяншударо аз кислотаи глутамикӣ ба валин иваз мекунад. Ин тағироти ночиз як қисми хурди гидрофобикии аминокислотаҳо дар рӯи занҷирҳои &бета-глобинро ҷойгир мекунад.

Полимеризатсия

Расми 2.96 - Намунаи ифодаи шаш глобинҳои гуногуни гемоглобин - &алфа,&бета,&гамма,&эпсилон,&делта ва &зета Тасвир аз ҷониби Алея Ким

Дар шароити кам будани оксиген, ин часпакҳои гидрофобӣ бо ҳамдигар пайваст шуда, полимерҳои дарози молекулаҳои гемоглобинро ба вуҷуд меоранд. Натиҷа ин аст, ки ҳуҷайраҳои сурхи хун, ки дар таркибаш онҳо ҳастанд, шакли худро аз мудаввар шудан ба шакли дос табдил медиҳанд (Расми 2.94). Ҳуҷайраҳои сурхи мудавваршуда ба осонӣ аз капиллярҳои хурд мегузарад, аммо ҳуҷайраҳои досшакл ин тавр намекунанд.

Бадтараш, онҳо ҷараёни дигар ҳуҷайраҳои хунро бозмедоранд. Бофтаҳое, ки дар он бандҳо рух медиҳанд, аллакай дар оксиген каманд, бинобар ин боздоштани ҷараёни хун тавассути онҳо боиси зуд анаэробӣ гашта, боиси дард ва дар баъзе мавридҳо марги бофта мегардад. Дар ҳолатҳои вазнин, марги ҳуҷайраҳои сурхи хун метавонад ба амал ояд. Ин беморӣ ҳамчун камхунӣ номида мешавад, зеро доси ҳуҷайраҳои сурхи хун онҳоро барои хориҷ кардани системаи мониторинги хуни бадан равона мекунад, бинобар ин дар шахси гирифтори ин беморӣ шумораи ҳуҷайраҳои сурхи хун ба таври доимӣ кам мешавад.

Афзалияти гетерозигота

Ҷолиб он аст, ки барои одамоне, ки барои ин беморӣ гетерозигот доранд, дар минтақаҳое, ки вараҷа маъмул аст, бартарии интихобӣ вуҷуд дорад. Гетерозиготаҳо аз ин беморӣ ба таври ошкоро осеб намебинанд, аммо ба назар мерасад, ки ҳуҷайраҳои сурхи хуни онҳо ҳангоми сироят шудан ба шикастан бештар осебпазиранд. Дар натиҷа, паразит имкони такрористеҳсолиро камтар мекунад ва шахси сироятшуда имкони зинда мондани бештар дорад.

Таъсири муҳофизатии гени мутант, аммо ба одамоне, ки гирифтори бемории пуршиддат (гомозиготҳо барои гени мутант) мебошанд, намерасад. Табобат барои ин беморӣ интиқоли хун, идоракунии дард ва канорагирӣ аз машқҳои вазнинро дар бар мегирад. Доруи гидроксиуреа бо кам шудани шумора ва шиддати ҳамлаҳо, инчунин зиёд шудани вақти зиндамонӣ алоқаманд аст1,2. Чунин ба назар мерасад, ки он тавассути дубора фаъол кардани экспрессияи гени гемоглобини ҳомила кор мекунад, ки одатан пас аз тақрибан 6 ҳафтаи синну сол ба қадри кофӣ синтез намешавад.

Пайвастагии оксиген

Ҳайвонот ба оксиген эҳтиёҷ доранд, ки аз ҳама организмҳои дигар фарқ мекунанд. Оксиген, албатта, қабулкунандаи терминали электрон дар ҳайвонот аст ва барои интиқоли электронҳо зарур аст. Вақте ки интиқоли электронҳо кор мекунад, тавлиди ATP аз ҷониби ҳуҷайраҳо нисбат ба он вақте ки он вуҷуд надорад, чанд маротиба самараноктар аст. Азбаски миқдори зиёди ATP барои кашиши мушакҳо муҳим аст ва ҳайвонҳо дар гирду атроф бисёр ҳаракат мекунанд - барои сайд кардани сайд, машқ кардан, гурехтан аз хатар ва ғайра, доштани захираи фаровони оксиген муҳим аст.

Ин махсусан ташвишовар аст, ки дар дохили бофтаҳо танҳо паҳншавии оксиген (чунон ки дар ҳашарот рух медиҳад) миқдори кофии заруриро барои зинда мондани дарозмуддат таъмин намекунад. Масъала барои растаниҳо мушкиле нест, зеро аксар вақт ҳаракатҳои онҳо ба афзоиш вобастаанд ва аз ин рӯ, онҳо ба зудӣ ба оксиген эҳтиёҷоти тағирёбанда / талабот доранд, ки ҳайвонот доранд. Организмҳои якҳуҷайра механизмҳои гуногуни ба даст овардани оксиген ва бе он зинда мондан доранд. Ба ғайр аз гемоглобин ду протеини дигари муҳими ҳатмии оксиген, миоглобин ва гемоцианин мебошанд.

Расми 2.97 - Миоглобин бо оксиген пайваст

Миоглобин протеини асосии захиракунандаи оксиген мебошад, ки дар бофтаҳои мушакҳои ҳайвонот мавҷуд аст. Дар муқоиса бо гемоглобин, ки дар тамоми бадан гардиш мекунад, протеини миоглобин танҳо дар бофтаи мушакҳо мавҷуд аст ва танҳо пас аз осеб дар хун пайдо мешавад. Мисли гемоглобин, миоглобин оксигенро дар як гурӯҳи протезии гем, ки дар он мавҷуд аст, мепайвандад.

Ранги сурхи гӯшт аз геми миоглобин ва қаҳваранг шудани гӯшт ҳангоми пухтани он аз оксидшавии ионҳои оҳан (Fe++)-и миоглобин ба ионҳои оҳан (Fe+++) тавассути оксидшавӣ дар раванди пухтан ба вуҷуд меояд. Вақте ки гӯшт дар атмосфераи мо ҷойгир аст (муҳити аз оксиген бой), оксидшавии Fe++ ба Fe+++ ба амал меояд ва ранги қаҳварангро дар боло қайд кардааст. Агар гӯшт дар муҳити оксиди карбон (СО) нигоҳ дошта шавад, СО ба гурӯҳи гем мепайвандад ва миқдори оксидшавиро коҳиш медиҳад ва гӯштро барои муддати тӯлонӣ сурх нигоҳ медорад.

Муносибати баланд

Миоглобин (Расми 2.97) нисбат ба гемоглобин дар консентратсияи пасти оксиген ба оксиген наздикии баландтар нишон медиҳад ва аз ин рӯ қодир аст дар ин шароит оксигенро, ки гемоглобин интиқол медиҳад, ҷабб кунад. Назорати баланди миоглобин ба оксиген онро барои нигоҳдории оксиген нисбат ба интиқол беҳтар мекунад. Сафеда ҳамчун як зербахши ягонаи глобин мавҷуд аст (баръакси гемоглобин, ки дорои чаҳор зербахш аст) ва ба зерқисмҳои дар гемоглобин мавҷудбуда алоқаманд аст. Ширхӯронҳое, ки дар уқёнус ғарқ мешаванд, ба монанди китҳо ва мӯҳрҳо, мушакҳои дорои миқдори зиёди миоглобин доранд. Вақте ки консентратсияи оксиген дар мушакҳо ба сатҳи паст меафтад, миоглобин оксигени худро хориҷ мекунад ва ҳамин тавр ҳамчун оксиген &ldquobattery&rdquo фаъолият мекунад, ки ҳангоми зарурат сӯзишвории оксигенро интиқол медиҳад ва дар ҳама шароити дигар онро нигоҳ медорад. Миоглобин аввалин сафедаест, ки сохтори 3D-ро бо кристаллографияи рентгенӣ аз ҷониби Ҷон Кендру дар соли 1958 муайян карда буд, ки дастоварди он баъдтар Ҷоизаи Нобелро ба даст овард.

Тасвири 2.98 - Оксиген дар геми миоглобин пайваст Википедиа

Расми 2.99 - Пайвастагии оксиген дар гемоцианин Википедиа

Гемоцианин як сафедаест, ки оксигенро дар бадани моллюскҳо ва буғумподҳо интиқол медиҳад. Он сафедаи мис дорад, ки на дар ҳуҷайраҳои хуни ин организмҳо мавҷуд аст, балки дар гемолимфаҳои гардиши онҳо боздошта шудааст. Ҷойгоҳи оксигени гемоцианин дорои як ҷуфт катионҳои мис (I) мебошад, ки мустақиман ба сафеда тавассути ҳалқаҳои имидазоли шаш занҷири паҳлӯии гистидин ҳамоҳанг карда мешаванд.

Расми 2.100 - Гемоцианин (арғувон) дар харчанги сангии сурх Википедиа

Аксарият, аммо на ҳама гемоцианинҳо оксигенро ба таври муштарак пайваст мекунанд ва нисбат ба гемоглобин дар интиқоли оксиген камтар самараноктаранд. Қобили зикр аст, ки гемоцианинҳои харчангҳои наъл ва баъзе дигар буғумподҳо, воқеан, оксигенро ба таври муштарак пайваст мекунанд. Гемоцианин дорои бисёр сафедаҳои зербахш аст, ки ҳар яки онҳо ду атоми мис доранд, ки метавонанд як молекулаи оксигенро (O2) пайваст кунанд. Сафедаҳои зербахш массаи атомии тақрибан 75 килодалтон (кДа) доранд. Онҳо метавонанд вобаста ба намудҳо дар димерҳо ё гексамерҳо ҷойгир карда шаванд. Нашри сохторҳо, ки аз комплексҳои димер ё гексамер иборатанд, дар занҷирҳо ё кластерҳо ҷойгир шудаанд ва вазни молекулавии зиёда аз 1500 кДа доранд.



Шарҳҳо:

  1. Nadeem

    gyyyyyy ..... that's a bummer

  2. Ardell

    What a funny phrase

  3. Eadweald

    They are wrong. Мо бояд муҳокима кунем. Ба ман дар PM нависед.

  4. Shaktijin

    Ман ба шумо маслиҳат медиҳам.

  5. Voodookus

    Як сайтро бо шумо як савол пайдо кардааст.

  6. Lisimba

    андешаи аҷиб, хеле шавқовар



Паём нависед